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terça-feira, outubro 8, 2024

CÓRTEX CEREBRAL

Autor: Franciane Xavier

Generalidades

Trata-se de uma das mais importantes partes do sistema nervoso, o córtex cerebral. É uma fina camada de substância cinzenta, que reveste o centro branco medular do cérebro. No córtex cerebral chegam impulsos provenientes de todas as vias da sensibilidade que se tornam conscientes e são interpretadas. Do córtex saem os impulsos nervosos que iniciam e comandam os movimentos voluntários e com ele estão relacionados os fenômenos psíquicos. Durante a evolução, a extensão e complexibilidade do córtex aumentaram progressivamente, atingindo maior desenvolvimento na espécie humana, o que pode ser correlacionado como o grande desenvolvimento das funções intelectuais nesta espécie.

Classificação Anatômica

A classificação anatômica do córtex baseia-se na divisão do cérebro em sulcos, giros e lobos.

A maior parte do telencéfalo é formada pelo córtex cerebral e pela substância branca dos hemisférios.

O córtex está situado na superfície externa do cérebro e reveste a substância branca (como um manto). O córtex cerebral contém os corpos celulares, os dendritos e alguns axônios das células nervosas, enquanto a grande massa de substância branca é formada somente por axônios mielinizados.

O telencéfalo faz parte da vesícula redonda, monoventricular do prosencéfalo (telencéfalo mais o diencéfalo). Existe dois hemisférios (direito e esquerdo) que estão separados pela fissura inter-hemiférica e aparecem ligados pelas comissuras: o córtex do sistema olfatório-límbico ( ou alocórtex), a parte filogeneticamente mais antiga é ligada pela comissura anterior e pelas pequenas comissuras do hipocampo (comissuras do fórnice); o córtex mais recente (neocórtex) comunica-se através do grande corpo caloso.

Para maior economia de espaço, o córtex, que cresce cada vez mais, passou a apresentar um número maior de giros ou circunvoluções, separadas pelas fissuras ou sulcos. A parte do córtex que é visível externamente, corresponde apenas à terça parte do córtex inteiro; os outros dois terços estão escondidos dentro dos sulcos. Alguns sulcos aparecem mais precocemente no decorrer da vida fetal; estes também são chamados de fissuras. As fissuras separam as circunvoluções do hipocampo das outras circunvoluções da base do lobo temporal. A fissura lateral (ou de Sylvius), a fissura central (ou Rolândica) e as fissuras calcarinas também se desenvolvem precocemente.

Cada hemisfério possui outros dois lobos: o occipital e o temporal. Os limites naturais do lobo occipital são a fissura parieto-occipital, na face interna dos hemisférios, e a incisura pré-occipital, representada por uma pequena chanfradura na extremidade da borda inferior do lobo temporal. O desvio dos lobos temporais para diante resultou na formação da fissura lateral e na cobertura total da ínsula pelo lobo temporal. Estas circunvoluções, localizadas na profundidade são limitadas pela fissura semicircular (ou quinto lobo). O lobo límbico de Broca pode ser considerado como o sexto lobo do telencéfalo. A base do lobo frontal pode ser separada como lobo orbitário (ou sétimo lobo do telencéfalo).

Classificação Funcional

Áreas de Projeção

Áreas Sensitivas Primárias

Estas áreas estão relacionadas diretamente com a sensibilidade, existem várias áreas primárias sensitivas nos lobos, de um modo geral a cada tipo de sensibilidade especial corresponde uma área primária, enquanto todas as formas de sensibilidade geral convergem para uma só área, a somestésica.

Área Somestésica

Esta área também chamada de área da sensibilidade somática geral está localizada no giro pós-central, que corresponde as áreas 1, 2 e 3 do mapa de Brodmann. A área 3 localiza-se no fundo do sulco central, enquanto as áreas 1 e 2, aparecem na superfície do giro pós-central. Nela chegam radiações talâmicas que originam-se nos núcleos ventral póstero-lateral e ventral póstero-medial do tálamo, que trazem impulsos nervosos relacionados à temperatura, dor, pressão, tato e propriocepção consciente da metade oposta do corpo.

Esta área quando estimulada, faz com que o indivíduo tenha manifestações sensitivas em determinadas partes do corpo, porém mal definidas, do tipo dormência ou formigamento. Pode-se dizer que existe ligação entre partes do corpo e partes da área somestésica (somatotopia).

As lesões destas, podem ocorrer como decorrência de Acidentes Vasculares Encefálicos (AVEs), que comprometem as artérias médias ou cerebral anterior, existe portanto a perda da sensibilidade discriminativa do lado oposto a lesão, perda da capacidade de discriminar dois pontos, perceber movimentos de partes do corpo ou reconhecer diferentes intensidades de estímulos, apesar de distinguir as diferentes modalidades de estímulo, encontra-se incapaz de distinguir graus de temperatura, peso e textura dos objetos tocados.

Área Visual

Localiza-se nos lábios do sulco calcarino e corresponde à área 17 de Brodmann. Nesta, chegam fibras do tracto geneculo-calcarino que se originam no corpo geniculado lateral.

Estimulações nesta área causam alucinações visuais, nas quais são vistos pelo indivíduo, árculos brilhantes, mas nunca objetos bem definidos.

Foi verificado que a metade superior da retina projeta-se no lábio superior do sulco calcarino e a metade inferior no lábio inferior desse sulco. A metade posterior da retina (onde se localiza a mácula) projeta-se na parte posterior do sulco calcarino, enquanto a metade anterior projeta-se na parte anterior deste sulco.

Existe perfeita correspondência entre a retina e córtex cerebral. A abalação bilateral da área 17, causa cegueira completa no homem.

Área Auditiva

Esta área situa-se no giro temporal transverso anterior (giro de Herchel) e corresponde as áreas 41 e 42 de Brodmann. Nesta, chegam fibras da radiação auditiva, que se originam no corpo geniculado medial.

Estimulações nesta área, com o homem acordado, causam alucinações auditivas não precisas, são principalmente zumbidos.

Lesões bilaterais do giro temporal transverso anterior causam surdez completa e lesões unilaterais, causam déficits auditivos pequenos. A área auditiva é oposta as demais vias de sensibilidade, pois não é totalmente cruzada, sendo assim cada cóclea representa-se no córtex dos dois hemisférios.

Área Vestibular

Hoje, sabe-se que esta área localiza-se no lobo parietal, em uma pequena região próxima ao território da área somestésica correspondente a face. Logo esta área esta relacionada mais com a área de projeção da sensibilidade proprioceptiva que com a auditiva; os receptores do vestibular, que foram classificados como proprioceptores especiais, possuem a função de informar sobre a posição e o movimento da cabeça.

Existe a sugestão que a área vestibular do córtex seria importante na apreciação consciente da orientação no espaço.

Área Olfatória

Ocupa uma pequena área situada na parte anterior do úncus e do giro para-hipocampal.

Existem alguns casos de epilepsia local do úncus que causam alucinações olfatórias, onde o indivíduo diz estar sentindo cheiros que em geral são desagradáveis, mas que na realidade não existem, a isto denominam-se crises uncinadas, que podem ter apenas essa sintomatologia subjetiva ou completar-se com uma crise epiléptica do tipo “grande mal”.

Área Gustativa

Esta corresponde a área 43 de Brodmann e localiza-se na porção inferior do giro pós-central, próximo a ínsula, em uma região adjacente à parte somestésica correspondente a língua.

Estimulações elétricas ou crises epilépticas, cujo foco se inicia nesta região, causam alucinações gustativas; lesões nesta área causam diminuição da gustação na metade oposta da língua.

Área Motora Primária

Esta área ocupa a parte posterior do giro pré-central correspondente a área 4 de Brodmann. Se parte-se do ponto de vista citoarquitetural é um isocórtex heterotípico agranular que caracteriza-se pela presença de células de Betz. Ao fazer a estimulação elétrica da área 4, determina-se movimentos de grupos musculares, do lado oposto, ao passo que os focos epilépticos situados na área 4 se estimulados, causam movimentos musculares de grupos isolados que podem se estender progressivamente a outros grupos, à medida que o estímulo se propaga.

Através de técnicas mais modernas, nas quais a estimulação dos músculos isolados, sabe-se também que o mesmo músculo pode estar representado em vários pontos, isto indica a existência de convergência desses pontos, sobre um mesmo grupo de neurônios motores.

São com o tálamo as principais conexões aferentes da área motora, através deste recebe informações do cerebelo com a área somestésica e com as áreas pré-motoras e motora suplementar.

No homem a área 4, origina a maior parte das fibras dos tractos cótico-espinhal e córiconuclear, que são os principais responsáveis pela motricidade voluntária.

Área Motora Secundária

Estas áreas são adjacentes à área motora primária com a qual elas se relacionam, lesões nessa área freqüentemente causam aprazia, que corresponde a quadros clínicos relacionados à agnosia. Nas aprazias há incapacidade de executar determinados atos voluntários, sem que exista qualquer déficit motor, neste caso a lesão está na área de associação cortical, relacionada com planejamento dos atos voluntários e não na execução dos atos.

São consideradas áreas motoras secundárias ou áreas de associação motoras a área motora suplementar, a pré-motora e a de Broca.

Áreas de Associação do Córtex

Áreas de Associação Secundárias

Essas áreas são unimodais, ou seja, relacionam-se ainda que indiretamente com alguma modalidade de sensação ou com a motricidade, estando geralmente justapostas às áreas primárias. Podem ser sensitivas ou motoras.

Áreas de Associação Secundárias Sensitivas

a. Área somestésica secundária: situa-se no lóbulo parietal superior, logo atrás da área somestésica primária, e corresponde à área 5 e parte da 7 de Brodmann.

b. Área Visual secundária: a pouco tempo acreditava-se que essa área estava limitada ao lobo occipital, situando-se adiante da área visual primária, correspondendo às áreas 18 e 19 de Brodmann, hoje no entanto sabemos que nos primatas inclusive no homem, que ela se estende até o lobo temporal, onde ocupa as áreas 20, 21 e 37 de Brodmann.

c. Área auditiva secundária: situa-se no lobo temporal, circundando a área auditiva primária, e corresponde à área 22 de Brodmann.

As áreas secundárias recebem aferência principalmente das áreas primárias correspondentes e repassam as informações recebidas às outras áreas do córtex, em especial as áreas supramodais.

Para melhor entendimento funcional das áreas secundárias, descreve-se os processos mentais envolvidos na identificação de um objeto. Essa identificação se faz em duas etapas: etapa de sensação e de interpretação. Na primeira, toma-se consciência das características sensoriais do objeto, forma, cor, tamanho, etc. Na etapa de interpretação ou gnosia, as características sensoriais são comparadas com o conceito do objeto existente na memória do indivíduo, o que permite sua identificação.

Essas duas etapas dependem de áreas corticais diferentes. A etapa de sensação faz-se em uma área sensitiva de projeção, envolve processos psíquicos muito mais complexos, que dependem da integridade das áreas de associação secundárias. E assim são denominadas áreas gnósicas.

Quando se estimula o sistema visual de um indivíduo simplesmente com a luz branca, há aumento do fluxo apenas na área visual primária, por outro lado quando a estimulação se faz com a apresentação de uma cena visual mais complexa contendo objetos a serem identificados a ativação metabólicas da área primária segue-se ativação das áreas secundárias. A existência de duas áreas diferentes envolvidas na identificação torna possível que elas sejam usadas paradamente. A lesão das áreas primárias causa cegueira, surdez, o que não ocorre nas lesões das áreas secundárias. Entretanto, ocorrem os quadros clínicos denominados agnósias, nos quais há perda da capacidade de reconhecer objetos, apesar de as vias sensitivas e das áreas de projeção cortical estarem perfeitamente normais. Distinguem-se agnósias visuais e auditivas e somestésicas, estas últimas geralmente táteis. Um indivíduo com agnósias visual será capaz de reconhecer objetos pela visão, embora possa reconhece-los por outra forma de sensibilidade, como pelo tato, olfato, etc.

Tipos especiais de agnósias visual e auditiva são os defeitos de linguagem denominadas, respectivamente, cegueira verbal e surdez verbal, nos quais os indivíduos perdem total ou parcialmente a capacidade de reconhecer os símbolos visuais ou sonoros que constituem a linguagem escrita ou falada, entre os defeitos de linguagem denominadas afazias. Aspecto importante relacionados às áreas secundárias é que, do ponto de vista funcional, elas não são simétricas. Lesões da mesma área resultam em sintomatologia diferente conforme o lado lesado. Um exemplo é quando há uma lesão da área auditiva secundária no hemisfério esquerdo leva a uma afasia, ou seja, dificuldade de compreensão de sons de linguagem. A mesma lesão no hemisfério direito pode causar amusia, dificuldade de compreender sons musicais.

Áreas de Associação Secundária Motoras

Área Motora Suplementar

Esta área ocupa a parte mais alta da área 6, situada na face medial do giro frontal superior. Suas principais conexões são com o corpo estriado, via tálamo e com a área motora primária. De modo funcional, esta área relaciona-se com a concepção ou planejamento de seqüências complexas dos movimentos, por exemplo podemos citar os dedos, sabe-se que ela é ativada juntamente com a área motora primária, quando esses movimentos são executados. Curiosamente se solicitarmos a pessoa que repita mentalmente a seqüência de movimentos sem executá-los, a área motora suplementar é ativada sozinha.

Para esta função de planejamento de movimentos complexos sejam importantes as amplas conexões aferentes que a área motora suplementar recebe do corpo estriado.

Área Pré-Motora

Esta área localiza-se no lobo frontal adiante da área motora primária, e ocupa toda a extensão da área 6, situada na face lateral do hemisfério. Ela exige correntes elétricas mais intensas para que se obtenha respostas do que a área motora primária, por ser muito menos excitável, logo as respostas obtidas são menos localizadas que as obtidas com estímulo na área 4, e envolvem grupos musculares maiores, como o tronco ou da base dos membros, portanto pacientes com lesões na área pré-motora ficam com paresia (diminuição de sua força) o que lhe impede de elevar o braço ou a perna, esta impossibilidade admite-se pelo fato desta área ter projeções para formação reticular de onde se origina o tracto retículo-espinhal, principal responsável pelo controle motor da musculatura distal e proximal dos membros do homem. Existe também uma projeção desta área para a área motora primária e recebe aferências do cerebelo via tálamo e de várias associações do córtex.

É através da via córtico-retículo-espinhal onde se origina a área pré-motora, que coloca o corpo, em especial os membros, em uma postura básica preparatória para a realização de movimentos mais delicados a cargo da musculatura distal dos membros.

Área de Broca

Esta área está situada nas partes opercular e triangular do giro frontal inferior, correspondendo a área 44 e parte da 45 de Brodmann, esta área é responsável pela programação da atividade motora relacionada com a expressão da linguagem. Para esta função, a área encontra-se situada a frente da parte motora que controla os músculos relacionados com a vocalização.

Lesões nesta área resultam em déficit denominadas afazias.

Áreas de Associação Terciárias

As áreas terciárias ocupam o topo da hierarquia funcional no córtex cerebral. Elas são supramodais, ou seja, não se relacionam isoladamente com nenhuma modalidade sensorial. Recebem e integram as informações sensoriais já elaboradas por todas as áreas secundárias e são responsáveis também pela elaboração das diversas estratégicas comportamentais. As funções dessas áreas, até a algum tempo denominadas áreas “silenciosas” do córtex, só a pouco tempo começam a ser esclarecidas.

Área Pré-frontal

Esta área compreende a parte anterior não-motora do lobo frontal. Durante a evolução dos mamíferos esta área se desenvolveu muito. E no homem ocupa cerca de um quarto da superfície do córtex cerebral. Suas conexões são muito complexas, através dos fascículos de associação do córtex ligado ainda ao sistema límbico. Especialmente importantes são as extensas conexões recíprocas que ela mantém com o núcleo dorsomedial do tálamo. Informações sobre o significado funcional da área pré-frontal tem sido, obtidas principalmente através de experiências feitas em macacos e observações de casos elétricos, nos quais houve lesão nessa área.

Embora existam ainda muitas divergências e especulações em torno do significado funcional da área pré-frontal, a interpretação às vezes difícil de dados experimentais e clínicos, permite concluir que esta área está envolvida nas seguintes funções:

Escolha de opções e estratégias comportamentais mais adequadas à situação física e social do indivíduo, assim como a capacidade de alterá-la quando tais situações modificam.
Manutenção na atenção. Lesões na área pré-frontal causam distrações, ou seja, o indivíduo tem dificuldades de se concentrar e fixa voluntariamente a atenção. Os aspectos mais complexos desta função, como por exemplo, a capacidade de seguir seqüências ordenadas de pensamentos dependem fundamentalmente da área pré-frontal.
Controle do comportamento emocional, função exercida juntamente com o hipotálamo e o sistema límbico.

Área Temporoparietal

Compreende todo lóbulo parietal inferior, ou seja, os giros supramarginal. Estendendo-se também às margens do sulco temporal superior e parte do lóbulo parietal superior. Situa-se pois entre as áreas secundárias auditiva, visual e somestésica, funcionando como centro que integra informações recebidas dessas três áreas. A área temporoparietal é importante para a percepção espacial, permitindo ao indivíduo determinar as relações entre os objetos no espaço extrapnoal. Permite também que se tenha uma imagem das partes componentes do próprio corpo, razão pela qual já foi também denominada área do esquema corporal. Essas funções ficam mais claras com a descrição dos quadros clínicos ligados a lesão que nela ocorrem. Um dos sintomas pode ser uma desorientação espacial generalizada, que faz com que o paciente não mais consiga deslocar-se de casa para o trabalho e, nos casos mais graves, nem mesmo dirigir-se de uma cadeira para a cama.

Casos clínicos mais característicos das lesões da área parietal é a chamada Síndrome de Negligência ou Síndrome de Inatenção, que se manifesta nas lesões do lado direito, ou seja, no hemisfério mais relacionados com os processos visuo-espaciais.

Áreas Límbicas

As áreas corticais de associação límbicas compreendem o giro do cíngulo, o giro para-hipocampal e o hipocampo. Essas áreas relacionadas principalmente com a memória e o comportamento emocional, integram o sistema límbico.

Classificação Estrutural

O córtex cerebral pode ser dividido em numerosas áreas citoarquiteturais, contudo, a divisão mais aceita é a de Brodmann, que identificou 52 áreas corticais. Diferente do córtex cerebelar, o córtex cerebral apresenta uma estrutura heterogênea.

Inicialmente, podemos considerar duas grandes divisões:

ISOCÓRTEX ou NEOCÓRTEX – representa 90% do córtex cerebral; é o córtex que possui seis camadas constantes; essa grande proporção é encontrada apenas nos mamíferos e no ser humano.
ALOCÓRTEX – difere do neocórtex por não possuir seis camadas celulares; representa o córtex cerebral mais antigo.
As seis camadas do neocórtex são:

1º – Camada molecular > é a mais externa

2º – Camada granular externa > há o predomínio de células granulares e de axônio curto

3º – Camada piramidal externa > predomínio de células em forma de pirâmide, chamadas células piramidais

4º – Camada granular interna > nítido predomínio de células granulares

5º – Camada piramidal interna > predomínio de células piramidais bem maiores as que constituem a terceira camada

6º – Camada fusiforme > predominam células em forma de fuso, denominadas células fusiformes.

Ainda em relação ao neocórtex, seu estudo demonstra certa desigualdade na espessura das seis camadas celulares. Daí a subdivisão em:

Neocórtex heterotípico: as seis camadas não podem ser claramente individualizadas no adulto, uma vez que a estrutura laminar típica, encontrada na vida fetal, é mascarada pelas células granulares e piramidais da segunda e sexta camadas.
Granular: característico das áreas sensitivas. Há o predomínio de células granulares que invadem, inclusive, as células piramidais (terceira e quinta camadas) com o desaparecimento quase completo das células piramidais.
Agranular: característico das áreas motoras. Há diminuição das células granulares e o aumento da quantidade de células piramidais, que invadem, inclusive, as camadas granulares.
Em relação ao alocórtex, sua estrutura é dividida em três tipos: arquicótex, paleocórtex e mesocórtex.

Abordando-se a mieloarquitetura do córtex cerebral, constata-se a presença de fibras dispostas longitudinalmente e também verticalmente. Estando dispostas perpendicularmente, determinando o arranjo “colunar” do córtex.

Em suma:

Granular

a. Heterotípico Agranular

I. Neocórtex b. Homotípico

Córtex Cerebral

a. Arquicórtex

II. Alocórtex b. Paleocórtex

c. Mesocórtex

Filogênese do Sistema Nervoso

Partes fundamentais do sistema nervoso central são encontradas em todos os vertebrados, sendo que durante a filogênese a importância dessas partes já estudadas foram mudadas.

Do ponto de vista filogenético o córtex cerebral é dividido em 3 partes:

ARQUICÓRTEX – considerado um tipo muito simples e primitivo de córtex, localizado no hipocampo.
PALEOCÓRTEX – tipo de córtex mais avançado que ocupa o úncus e parte do giro para-hipocampal.
NEOCÓRTEX – considerado todo o resto do córtex revestindo os hemisférios cerebrais.
O Arquicórtex e o paleocórtex ocupam áreas corticais antigas ligadas à olfação e ao comportamento emocional, fazendo parte do rinencéfalo e do sistema límbico, cujo o principal conceito é regular os processos emocionais e intimamente relacionadas com esta função estão as de regular o sistema nervoso autônomo e os processos motevacionais essenciais a sobrevivência da espécie e do indivíduo. Já o neocórtex predomina nos mamíferos pois a medida que se sobe na escala zoológica, há uma diminuição da importância do tecto paralelamente ao aumento do tamanho e da importância do cérebro. Deste modo, no homem o tecto é um centro relativamente sem importância, enquanto o cérebro, além de suas funções psíquicas, coordena toda a sensibilidade e motricidade, e já nos vertebrados inferiores como um peixe, a parte mais importante do Sistema Nervoso Central é o tecto do mesencéfalo que integra quase todas as vias da sensibilidade e da motricidade.

Bibliografia

DORETTO, D. Fisiopatologia Clínica do Sistema Nervoso: fundamentos da Semiologia. 2.ed. São Paulo: Atheneu,1998.

MACHADO, Angelo. Neuroanatomia Funcional. 2.ed. São Paulo: Atheneu, 1998.

DUUS, Peter. Diagnóstico Topográfico em Neurologia. 4.ed. Rio de Janeiro: Cultura Médica, 1997.

PUTZ, R. & PABST, R. Sobotta: Atlas de Anatomia Humana. 20.ed. v.1. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,1993

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