Autor: Alessandra Paiva de Castro

MEMBRANA PLASMÁTICA

Possuem de 6 a 9 nm de espessura. São flexíveis e fluídas. São permeáveis à água e impermeáveis a íons (Na, K, H,…) e à moléculas polares não carregadas (glicídios). São permeáveis à substâncias liposolúveis. É formada de lipídios, glicídios e protídios (que podem ser esféricos ou integrais).

Davison-Danielli: dupla camada lipídica com extremidades hidrofóbicas voltadas para dentro e extremidades hidrofílicas voltadas para proteínas globulares.
Unitária de Robertson: idêntico ao anterior, com diferença que as proteínas estariam estendidas sobre a membrana e que haviam proteínas que ocupavam espaços vazios entre lipídios.
Mosaico Fluído (Singer e Nicholson): dupla camada lipídica com extremidades hidrofóbicas voltadas para o interior e as hidrofílicas voltadas para o exterior. Participam da composição proteínas (integrais ou esféricas) e glicídios ligados às proteínas (glicoproteínas) ou lipídios (glicolipídios).

Estruturas básicas da membrana

poros ou canais: são “folhas” na membrana constituídas por proteínas ou por moléculas lipídicas. Permitem a passagem de moléculas pequenas cujo diâmetro seja inferior ao diâmetro do poro. Os poros têm diâmetro variável apresentando um valor médio de 0,8 nm. Esses canais podem ter carga positiva, negativa ou serem destituídos de cargas. Os canais com carga positiva facilitam a passagem de moléculas negativas e vice-versa. Os canais podem apresentar portões.
zonas de difusão facilitada: uma região na membrana rica em lipídios constitui uma
zona de difusão facilitada para lipídios. Ocorre o mesmo em relação às proteínas.
receptores: são locais específicos da membrana onde podem se encaixar moléculas (mensageiras) que passam uma determinada informação à célula. Alguns receptores podem estar acoplados a canais regulando, dessa forma, os processos de permeabilidade celular.
operadores: são estruturas proteicas capazes de realizar transporte contra um gradiente de concentração do soluto transportado. Operam no sentido unidirecional e são dependentes do fornecimento de energia (ATP).

Tipos de transporte através da membrana
(ocorrem concomitantemente)

– difusão simples: ocorre sem gasto de energia (passivo), a favor do gradiente de concentração do soluto e pode se dar tanto através dos poros como também através da dupla camada lipídica. A velocidade do transporte é diretamente proporcional à concentração do soluto a ser transportado, à área envolvida no processo e à temperatura. É inversamente proporcional à distância a ser percorrida e ao diâmetro da partícula. Íons atravessam pelos poros; água, pelos poros e pela dupla camada lipídica; gases e hormônios, pela dupla camada lipídica. Ex: uma maior concentração de uma substância faz com que ela atravesse a membrana (CO² e O² entre capilar e células).

– difusão facilitada: transporte mediado e passivo, mas que necessita de uma proteína carreadora ou transportadora que deve obrigatoriamente fazer parte da membrana. Essa proteína é específica para cada substância (no exemplo é específica para a glicose). Este tipo de transporte apresenta as características de saturação, especificidade e competição (duas substâncias competem por um mesmo transportador tendo a velocidade do transporte diminuída). Ex: açucares (glicose) não se dissolve na matriz lipídica. A proteína facilita o transporte ou difusão da glicose para dentro da célula.

– osmose: é uma extensão da difusão referente ao transporte de água através de umq membrana semipermeável. É um transporte passivo que ocorre a favor do gradiente de concentração do solvente e pode se dar tanto pelos poros quanto pela porção lipídica da membrana.

solução hipotônica: osmolaridade menor 0,3. Aumenta o volume celular e pode ocorrer plasmoptise (hemólise no caso de hemácias).
solução isotônica: osmolaridade = 0,3. O volume celular não se modifica.
solução hipertônica: osmolaridade > 0,3. Diminui o volume celular e pode ocorrer plasmólise.
– transporte ativo: ocorre contra o gradiente de concentração. Necessita de carreador e de ATP. É mediado e apresenta as características de saturação, especificidade e competição. Ex: bomba de sódio e potássio.

– co-transporte ou transporte ativo secundário: transporte de glicose e aminoácidos em epitélio intestinal e renal. Ocorre contra o gradiente de concentração do soluto com energia proveniente do gradiente de sódio. Necessita de transportador. Evita a perda de nutrientes essenciais como glicose e aminoácidos nas fezes e na urina. Precisa indiretamente de ATP (precisa de uma diferença de concentração de sódio e para isso é necessário ATP).

Primeiramente liga-se ao Na+ e adquiri afinidade à glicose. Como existe mais Na no meio extracelular, o transporte de glicose ocorre de fora para dentro.

– endocitose: transporte de fora para dentro da célula com gasto de energia. Para partículas pequenas: pinocitose (basicamente de líquidos). Para partículas grandes: fagocitose. Pode haver tanto transporte através da membrana quanto a digestão pelas enzimas contidas nos lisossomas.

– exocitose: transporte de dentro para fora da célula com gasto de energia. Ex: liberação de neurotransmissor pelas células nervosas; regeneração da membrana perdida na endocitose.

Afogamento em água doce

a água que penetra nos alvéolos é hipotônica em relação ao sangue e penetra na corrente sanguínea através da osmose.
o sangue sofre diluição e fica hipotônico em relação à célula. Ocorre hemólise.
a diluição dos eletrólitos sanguíneos e das proteínas plasmáticas e a baixa concentração de O² desencadeia fibrilação ventricular e morte.

Afogamento em água salgada

a água do mar é hipertônica em relação ao sangue. Ela penetra nos alvéolos e os sais se difundem para dentro do sangue, enquanto que a água proveniente do sangue vai para os alvéolos
a concentração plasmática de sódio aumenta rapidamente
a concentração das hemácias aumentam (perdem água) e ocorre plasmólise.
observa-se edema pulmonar, caem a pressão sistólica e a frequência cardíaca e segue-se a morte.

EXCITABILIDADE, POTENCIAL DE REPOUSO E POTENCIAL DE AÇÃO

Potencial de repouso (potencial transmembrana)
Devido à diferença de concentração entre os meios intra e extracelular forma-se uma ddp entre o interior da célula e o meio extracelular.
Este valor é em média = -0,85 mv e recebe o sinal- por convenção (o interior da célula tem grande quantidade de ânions protéicos). Nessa situação a célula é dita polarizada. Essa característica é comum a todas as células do organismo na ausência de estímulos eficazes.

Excitabilidade celular
É a propriedade que a célula possui de alterar o seu PR quando submetida a estímulos eficazes.

Despolarização celular: entrada de sódio
Quando uma célula recebe um estímulo eficaz ocorre um aumento da permeabilidade (g) do íons sódio (abrem-se os portões dos canais de sódio).
O Na+ entra na célula a favor do gradiente de concentração levando consigo cargas positivas e gerando uma ligeira despolarização local. Essa despolarização, por sua vez, aumenta ainda mais a permeabilidade ao sódio fazendo com que grandes quantidades deste íon entre na célula. Esse fenômeno é chamado despolarização celular e ocorre até que a célula atinja valores entre 10 e 60 mv com um valor médio de +30 mv.
Esse ponto é denominado potencial de Overshoot e faz com que ocorra a inativação do fluxo de sódio que cessa a sua entrada na célula. Na verdade a despolarização celular é um processo de inversão da polaridade.
Processo de ativação do Na ou ciclo de Hodgkin ou retroalimentação positiva para o Na

despolarização > alteração na est da membrana > aum g Na+ > influxo de Na+ > despol.

Repolarização Celular: saída de potássio
Aproximadamente um milisegundo após a despolarização celular, ocorre um aumentoi da permeabilidade ao potássio que sai da célula a favor do gradiente de concentração (difusão simples) levando consigo cargas positivas e fazendo com que o potencial caia novamente a valores negativos. Esse processo é denominado repolarização celular. Após esse processo a célula volta a apresentar o seu valor normal de potencial de repouso (-85 mv); porém, as concentrações de Na+ e K+ estão invertidas. A bomba de sódio e potássio repõe as concentrações normais destes íons tornando a célula apta a responder a um novo potencial de ação.

Hiperpolarização celular: saída excessiva de potássio
Em algumas células durante o processo de repolarização celular, a ddp pode baixar a valores maiores que -85 mv. Esse fenômeno dura apenas milésimos de segundo e imediatamente a célula volta a apresentar o seu potencial de repouso normal.
A hiperpolarização ocorre devido a grande permeabilidade da célula aos íons potássio.

Cálculo do potencial de membrana
PR = -61 x log (conc interna/conc externa)

Potencial de Ação (PA)
Variações no potencial de membrana pela qual a célula passa durante a transmissão ao longo da fibra nervosa, também chamado impulso elétrico ou nervoso. Para que ocorra um PA numa célula vamos fazer a soma de todos potenciais que atuam na célula naquele momento (ex: -59 mv dispara PA do tipo tudo ou nada; se não chega a este valor se diz que o neurônio está facilitado).

Condução da onda de despolarização
A propagação da onda de despolarização é bidirecional na célula nervosa e unidirecional na via nervosa. Em neurônios mielinizados a condução é dita saltatória, o que faz com que o estímulo se propague mais rapidamente e com menos gasto de ATP.
Os neurônios não-mielinizados são isolados pelos prolongamentos do citoplasma da célula de Schwann.
A repolarização de uma célula inicia sempre no mesmo local em que ela foi despolarizada.

Tipos de estímulos

sublimiares: estímulos incapazes de gerar PAs. Geram apenas pequenas respostas locais não-propagaveis.
limiares: menor estímulo capaz de gerar um PA
supralimiares: desencadeiam PAs que possuem a mesma amplitude dos potenciais gerados pelos estímulos limiares.

Características dos Potenciais de Ação

princípio do tudo ou nada: a célula nervosa responde de forma máxima a estímulos limiares e supralimiares, e gera respostas locais não propagadas a estímulos sublimiares, ou seja, o aumento na intensidade de estimulação não aumenta nem a amplitude nem a velocidade de condução.
somação temporal: quando dois ou mais estímulos sublimiares forem aplicados num intervalo menor que 1 ms, esses estímulos podem se somar e desencadear um PA.
somação espacial: quando dois ou mais estímulos sublimiares forem aplicados simultaneamente e bem próximos, eles podem se somar e desencadear um PA.
período refratário absoluto: dura de 0,4 a 1 ms após a gênese do PA. Nesse período a célula não apresenta a sua característica de excitabilidade, ou seja, não é capaz de responder a nenhum tipo de estímulo nervoso mesmo que ele seja supralimiar.
período refratário relativo: dura de 10 a 50 ms após a gênese do PA. Nesse período as respostas somente poderão ser geradas quando da aplicação de estímulos supralimiares.

Velocidade da condução

A velocidade de condução é maior quanto maior for o diâmetro da fibra nervosa. Em neurônios mielinizados a condução é mais rápida que nos não-mielinizados. Basicamente, as fibras nervosas podem ser divididas em 3 grupos:

tipo A: mielinizados com grande diâmetro. Condução mais rápida.
tipo B: mielinizados com diâmetro pequeno
tipo C: amielinizados com diâmetros pequenos e discretos. Condução mais lenta.

Estrutura das sinapses
Local onde é realizada a transferência de mensagens entre os neurônios. É composta de:

terminação axônica (pré-sináptica)
fenda sináptica (~200 Aº)
membrana pós-sináptica (eletricamente inescitável)
O botão terminal contêm vesículas sinápticas cheias de neurotransmissores.

Processo de transmissão nas sinapses
O PA chega ao elemento pré-sináptico e gera um aumento de permeabilidade ao Ca++ que por difusão simples entra no elemento pré-sináptico e por um mecanismo ainda desconhecido faz com que as vesículas sinápticas liberem o neurotramsmissor na fenda sináptica (exocitose). A grandeza do PA determina a quantidade de Ca++ que entra e que, por sua vez, determina a quantidade de neurotransmissores liberados. Os neurotramsmissores ligam-se aos receptores de membrana pós-sinápticos determinando a abertura dos portões e podendo gerar dois tipos diferentes de potenciais.

tipo 1: se ocorrer aumento de permeabilidade ao sódio haverá uma despolarização e será gerado um PPSE (potencial pós-sináptico excitatório)
tipo 2: se ocorrer aumento de permeabilidade ao potássio o elemento pós-sináptico ficará hiperpolarizado e formará um PPSI (potencial-pós sináptico inibitório)
Esses potenciais pós-sinápticos são potenciais locais e passíveis de soma, ao contrário do potencial de ação que responde a lei do tudo ou nada. Quando os potenciais pós-sinápticos atingirem o limiar de excitação (-59 mv) será desencadeado no neurônio pós-sináptico um potencial de ação do tipo tudo ou nada. Esse potencial irá percorrer o axônio até o botão sináptico iniciando o processo químico de transmissão sináptica.

Quanto maior for a frequência do PA, maior é o aumento da permeabilidade ao Ca++, mais cálcio entra e maior a quantidade de neurotransmissor liberado.

Neurotransmissores ou mediadores químicos
São substâncias geralmente produzidas, armazenadas e liberadas pelos neurônios. Em alguns casos podem existir neurotransmissores na fenda sináptica.

Tipos:

inibitórios: GABA, glicina, dopamina, serotonina
excitatórios: ác. butâmico, encefalinas, endorfinas, epinefrinas, nor-epinefrinas
dependentes dos receptores: acetilcolina, adrenalina, nor-adrenalina,histamina, bradicimina; podem provocar PPSE ou PPSI.
Destino dos neurotransmissores

Após sua ligação aos receptores de membrana, os neurotransmissores podem ter 3 destinos:

recaptação pelo elemento pré-sináptico
são hidrolizados
são perdidos na fenda sináptica

Características das sinapses

somação espacial: quando duas ou mais sinapses estiverem ativas seus potenciais pós-sinápticos serão somados.
somação temporal: quando os mesmos botões forem estimulados em intervalos muito curtos (15 ms) os potenciais pós-sinápticos serão somados.
retardo: a transmissão na sinapse é unidirecional e ocorre com um retardo que não haveria se a transmissão fosse exclusivamente elétrica. Direciona o impulso nervoso.
fadiga sináptica: ocorre quando há esgotamento dos neurotransmissores. É necessária para interromper as atividades em geral.
facilitação na sinapse: ocorre quando vários neurônios estão em atividade; porém, não chegam ao limiar de excitação. Esses neurônios são ditos facilitados. Ex: pessoas nervosas.
potenciação pós-tetânica: quando se aplica pulsos elétricos a alta frequência (+100/s) ocorre a tetanização do neurônio. Se após esse processo aplicarmos um pequeno estímulo, será gerada uma resposta de amplitude maior do que se esse mesmo estímulo fosse aplicado antes da tetanização. Esse mecanismo talvez esteja envolvido na formação da memória.
habituação comportamental: ocorre quando pulsos isolados de mesma amplitude são aplicados em intervalos longos. Esse processo gera uma diminuição da amplitude da resposta pós-sináptica. Não há esgotamento de neurotransmissores. Provavelmente envolvido no mecanismo de aprendizagem.

Ação das drogas nas sinapses

hipnóticos ou anestésicos: deprimem a transmissão de impulsos.

cafeínas ou outras purinas: facilitam a transmissão sináptica.
estriquinina: inibem as sinapses inibitórias e provoca morte por espasmos musculares respiratórios.
curare: se liga aos sítios da acetilcolina impedindo o PA. Ocorre morte por asfixia.
toxina butilínica: impede a liberação da acetilcolina. Concentrações de 0,0001 mg são suficientes para causar a morte.
organofosfatos: inibem a acetilcolinesterase, impedindo a degradação da acetilcolina, o que leva à incapacidade de repolarização.
Circuitos neuronais básicos: arranjos topológicos do sistema nervoso

linear: praticamente não existe no sistema nervoso em geral.
divergente: circuito divergente amplificado. Um sinal pode estimular várias fibras nervosas.
convergente: recepção de várias informações em um mesmo neurônio. Normalmente utilizado para recepção de estímulos sensoriais.
via recorrente ou retroação reverberante: pós-descarga: presença da resposta na ausência do estímulo. Ocorre provavelmente na atividade respiratória.
paralelo: também gera pós-descarga. Serve para levar o mesmo estímulo para diferentes órgãos.

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