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sexta-feira, março 29, 2024

Sistema Digestório Embrionário

Autoria: Marcelino Vieira

Sistema Digestório Embrionário

Intestino Primitivo

O intestino primitivo forma-se durante a Quarta semana quando as pregas cefálicas, caudal e lateral incorporam a parte dorsal do saco vitelino incorporado pelo embrião. O endoderma do intestino primitivo dá origem ao revestimento epitelial da maior parte do trato digestivo e das passagens biliares, juntamente com o parênquima de suas glândulas, inclusive o fígado e o pâncreas.

O epitélio das extremidades cefálica e caudal do trato digestivo deriva, por sua vez, respectivamente do ectoderma do estomodeu e do proctodeu. Os componentes de tecido muscular e conjuntivo do trato digestivo são derivados do mesênquima esplâncnico que circunda o intestino primitivo.

Para fins descritivos o intestino primitivo é dividido em três partes: Intestino anterior médio e posterior. O intestino anterior, por sua vez, dará origem à faringe primitiva e seus derivados, como por exemplo a cavidade oral, faringe, língua, tonsilas, glândulas salivares, sistema respiratório superior, sistema respiratório inferior, esôfago, estômago, duodeno, fígado, aparelho biliar e o pâncreas. O intestino médio dará origem ao intestino delgado inclusive a maior parte do duodeno, ceco, apêndice vermiforme, cólon ascendente e metade direita até 2/3 do cólon transverso, e o intestino posterior dará origem ao terço esquerdo até a metade do cólon transverso, o cólon descendente e o cólon sigmóide, o reto e a parte superior do canal anal, epitélio da bexiga urinária e da maior parte da uretra. Com exceção da faringe, trato respiratório e maior parte do esôfago, todos os derivados do intestino anterior são supridos pela artéria celíaca (artéria do intestino anterior).

Desenvolvimento do Esôfago

O esôfago se desenvolve no intestino anterior imediatamente caudal. Pelo fato de a traquéia e esôfago terem uma origem comum do I.A., a separação incompleta pelo septo traqueoesofágico irá resultar em estenoses ou atresias com ou sem fístulas entre as estruturas.

Características:

O esôfago é curto mas se alonga rapidamente devido ao crescimento e descida do coração e dos pulmões, atingindo o seu comprimento relativo no final da sétima semana. A recanalização do esôfago normalmente ocorre no final do período embrionário.

Este é também constituído de dois músculos principais: o músculo estriado (camada externa superior do esôfago que deriva do mesênquima dos arcos faríngeos caudais), e o músculo liso (camada inferior do esôfago que deriva do mesênquima esplâncnico circundamente).

Anomalias:

Atresia Esofágica

Dentre 3.000 e 4.500 nascimentos vivos, apenas em um bebê ocorre o bloqueio do esôfago, sendo que um terço das crianças afetadas são prematuras. Este mal está associado à fístula traqueoesofágica em mais de 85% dos casos já registrados. Esta se resulta do desvio do septo traqueoesofágico em direção posterior, resultando numa separação incompleta do esôfago do tubo laringotraqueal.

Um feto portador de atresia é incapaz de deglutir líquido amniótico, impossibilitando a transitação do mesmo para o intestino, placenta e sangue materno, causando então o poliidrâmnio (acúmulo de líquido amniótico).

Podemos citar outras anomalias existentes como por exemplo a Estenose Esofágica (estreitamento da luz do esôfago) e Esôfago Curto (insuficiência do alongamento durante o desenvolvimento do pescoço e do tórax).

Desenvolvimento do Estômago

Inicialmente, na parte distal do I. A. é uma estrutura tubular simples. Em meados da Quarta semana, uma pequena dilatação indicará o futuro local do estômago. Este primórdio logo aumenta e alarga ventro-dorsalmente. Passando duas semanas sua borda dorsal cresce mais rapidamente que a borda ventral, o que demarca a grande curvatura do estômago.

Rotação do Estômago:

Ao aumentar e adquirir sua forma adulta, ele irá girar lentamente em 90º no sentido horário em torno do seu eixo longitudinal. A borda ventral (pequena curvatura) se desloca para direita e a dorsal (grande curvatura) para a esquerda. O lado esquerdo original torna-se a superfície ventral e o direito, a superfície dorsal.

Mesentérios do Estômago:

O estômago fica suspenso na parte dorsal da cavidade abdominal por um mesentério dorsal (mesogástrio dorsal), que fica originalmente no plano mediano mas é voltado para a esquerda durante a rotação do estômago e formação do pequeno saco peritônio (bolsa do omento). O mesentério ventral prende o estômago e o duodeno ao fígado e à parede abdominal ventral.

Bolsa do Omento (Pequeno Saco Peritônio)

Fendas ou cavidades isoladas, desenvolve-se no mesênquima que por sua vez formará o espesso mesogástrio dorsal. As fendas logo coalecem, formando uma cavidade única, ou seja, formando a bolsa do omento.

A bolsa do omento se expande transversal e cafalicamente e se situa entre o estômago e a parede abdominal posterior. Esta cavidade em forma de bolsa facilita a movimentação do estômago.

A porção inferior da parte superior da bolsa do omento persiste como recesso superior da bolsa do omento, com o crescimento do estômago, a bolsa do omento se expande e adquire um recesso inferior da bolsa do omento e entre as camadas do mesogástrio dorsal alongado, o grande omento (do latim – omentium > pele gordurosa). Logo após, esta membrana de quatro camadas pende sobre os intestinos que estão em desenvolvimento.

Mais tarde, as camadas do grande omento se fundirão, desaparecendo o recesso inferior. Esta bolsa se comunica com a parte principal da cavidade peritonial através de uma pequena abertura que é o forâmen do omento. No adulto este forâmen fica localizado posteriormente à borda livre do pequeno omento.

Desenvolvimento do Duodeno

No início da quarta semana, o duodeno começa a desenvolver-se da parte caudal do intestino anterior, da parte cefálica do intestino médio e do mesênquima esplâncnico a estas partes endodérmicas do intestino primitivo.

O duodeno em desenvolvimento cresce rapidamente, formando uma alça em forma de C que se projeta ventralmente. Com a rotação do estômago a alça do duodeno gira para a direita e assume uma posição retroperitoneal (externa ao peritônio). Por causa de sua origem do intestino anterior e do médio, o duodeno é irrigado por ramos das artérias celíaca e mesentérica superior, que suprem estas partes do intestino primitivo.

Durante a quinta e a sexta sem, a luz do duodeno torna-se progressivamente menor e fica, temporariamente, obliterada pela proliferação de suas células epiteliais. Normalmente há vacuolização por causa da degeneração das células epiteliais, em conseqüência o duodeno está recanalizado ao final do período embrionário. Nesta ocasião a maior parte do mesentério ventral do duodeno já desapareceu.

Estenose Duodenal:

A oclusão parcial da luz do duodeno (estenose duodenal) usualmente resulta da recanalização incompleta do duodeno por causa de vacuolização defeituosa.

Atresia Duodenal:

A oclusão completa da luz do duodeno (atresia duodenal) não é comum; 20 a 30% das crianças afetadas têm a Síndrome de Down e mais de 20% adicionais são prematuras.

Desenvolvimento do Fígado e do Aparelho Biliar

O fígado, a vesícula biliar e o sistema de ductos biliares surgem de uma evaginação da parte caudal do intestino anterior no início da quarta semana. O divertículo hepático se estende para dentro do septo transverso, uma massa de mesoderma esplâncnico entre o coração em desenvolvimento e o intestino médio. O septo transverso forma o tendão central do diafragma e o mesentério ventral nesta região. O divertículo hepático cresce rapidamente e divide-se em duas partes ao crescer entre as camadas do mesentério ventral. A parte cefálica maior do divertículo hepático constitui o primórdio do fígado.

O fígado cresce rapidamente e, da quinta à décima semana preenche grande parte da cavidade abdominal. A quantidade se sangue oxigenado que flui da veia umbilical para o fígado determina o desenvolvimento e a segmentação funcional do fígado.

Inicialmente, os lobos direito e esquerdo são aproximadamente do mesmo tamanho, mas o lobo direito logo se torna maior. A hematopoese começa durante a sexta semana, conferindo ao fígado seu aspecto vermelho brilhante. Esta atividade hemopoética (formação dos vários tipos de células sangüíneas e outros elementos figurados) é a principal responsável pelo tamanho relativamente grande do fígado entre a sétima e a nona semana de desenvolvimento. Na nona semana, o fígado perfaz cerca de 10% do peso total do feto. A formação da bile pelas células hepáticas começa durante a 12ª semana.

A pequena parte caudal do divertículo hepático se torna a vesícula biliar, e a haste do divertículo forma o canal cístico.

A haste que conecta os ductos hepático e cístico do duodeno torna-se o canal biliar (canal biliar comum). A bile que chega ao duodeno pelo canal biliar após a 13ª semana, confere ao mecônio (conteúdo intestinal) uma cor verde escura.

Mesentério Ventral

Esta membrana delegada, de dupla camada, dá origem:

Pequeno orimento: que vai do fígado até a pequena curvatura do estômago.

Ligamento falciforme: que se estende do fígado até a parede ventral do abdome.

A veia umbilical corre pela borda livre do ligamento falciforme no seu trajeto do coração umbilical até o fígado. O mesentério ventral também forma o peritônio visceral do fígado. O fígado é coberto pelo peritônio, exceto na área nua que fica em contato direto com o diafragma.

Anomalia do Fígado:

Pequenas variações da lobulação do fígado são comuns, mas anomalias congênitas do fígado são raras. As variações dos ductos hepáticos, do ducto biliar e do canal cístico são comuns e clinicamente significativas. Podem estar presentes ductos hepáticos acessórios, e ter conhecido de sua possível presença e importância. Esses ductos acessórios são canais estreitos que correm do lobo direito do fígado até a superfície anterior do corpo da vesícula biliar. Em alguns casos, o canal cístico se abre em um ducto hepático acessório, a não no canal hepático comum.

Atresia Biliar Extra – Hepática

Esta é a anomalia mais grave no sistema biliar extra-hepático, e ocorre em 1:10.000 a 15.000 nascimentos vivos.

Desenvolvimento do Pâncreas

O pâncreas se desenvolve entre as camadas do mesentério a partir dos brotos pancreáticos de células endodérmicas, dorsal e ventral, que provem da parte caudal do intestino anterior que está formando a parte proximal do duodeno. A maior parte do pâncreas deriva do broto pancreático dorsal. O broto pancreático ventral forma o processo uncionado e parte da cabeça do pâncreas. Com a rotação do estômago, duodeno e mesentério ventral, o pâncreas situa-se ao longo da parede dorsal do abdome. Quando os brotos pancreáticos se fundem, seus ductos se anastomosam. O canal pancreático principal origina-se do ducto do broto ventral e da parte distal do ducto do broto dorsal.

Intestino Médio

Os derivados do intestino médio são: intestino delgado, ceco, apêndice vermiforme, cólon ascendente e a metade direita até os dois terços do cólon transverso.

Esses derivados são irrigados pela artéria mesentérica superior.

O intestino médio se alonga e forma uma alça intestinal ventral em forma de U – a alça do intestino médio que se projeta para dentro do celoma extra-embrionário próximo ao cordão umbilical – então o celoma intra-embrionário se comunica com o celoma extra-embrionário na região umbilical. Este movimento do intestino constitui uma hérnia umbilical fisiológica que ocorre na 6ª semana e é a migração do intestino médio para dentro do cordão umbilical.

O intestino médio cresce rapidamente e não há espaço para ele no abdome devido ao fígado que é volumoso e aos 2 conjuntos de rins.

A alça do intestino médio tem um ramo cefálico e um ramo caudal, eles se juntam, o cefálico dá origem às alças do intestino delgado, e o caudal desenvolve o divertículo cecal, o primórdio do ceco e apêndice.

Rotação da Alça do Intestino Médio:

No cordão umbilical, a alça do intestino médio gira 90º no sentido anti-horário, em torno da artéria mesentérica superior. O ramo cefálico vai para a direita e o caudal para a esquerda, o intestino médio se alonga e forma as alças do intestino delgado.

Retorno do intestino médio ao abdome:

Durante a 10ª semana o intestino volta ao abdome. A diminuição do tamanho do fígado e dos rins, e o aumento do tamanho da cavidade abdominal são fatores importantes para o intestino retornar ao abdome. O primeiro a retornar é o intestino delgado, em seguida a artéria mesentérica superior. O intestino grosso ao retornar faz uma rotação de 180º no sentido anti-horário. O cólon ascendente torna-se reconhecível com o alongamento da parede abdominal posterior.

Ceco e Apêndice Vermiforme:

O ápice do divertículo cecal não cresce tão rapidamente quanto o seu resto, assim, o apêndice é inicialmente um pequeno divertículo do ceco. O apêndice surge da extremidade distal do ceco.

Onfalocele Congênita:

Quando há onfalocele, a cavidade abdominal é proporcionalmente pequena por estar ausente o estímulo para seu crescimento. É necessária a correção cirúrgica imediata. A onfalocele resulta do não retorno do intestino à cavidade abdominal durante a 10ª semana. O saco da hérnia é coberto pelo epitélio do cordão umbilical, um derivado do âmnio.

Hérnia Umbilical:

Quando o intestino retorna à cavidade abdominal, durante a 10ªsemana, e depois faz uma hérnia por um umbigo imperfeitamente fechado, forma-se uma hérnia umbilical. A massa que faz protusão é coberta por tecido subcutâneo e pele. A hérnia usualmente não atinge seu tamanho máximo antes do final do primeiro mês após o nascimento, ela varia de 1 a 5 cm. A hérnia faz protusão durante o choro, esforço para evacuar ou para tossir, pode ser facilmente reduzida através do anel fibroso do umbigo. Usualmente a cirurgia só é feita quando a hérnia persiste até a idade de 3 a 5 anos.

Gastrosquize:

Esta anomalia é um dos defeitos da parede abdominal mais comuns. Resulta de um defeito perto do plano mediano da parede abdominal ventral. O defeito linear permite a extrusão das vísceras abdominais sem envolver o cordão umbilical. Resulta do fechamento incompleto das pregas laterais durante a 4ª semana. A exposição à drogas e substâncias químicas ambientais podem estar implicada na etiologia da gastroquize.

Ausência de rotação do intestino médio:

Esta condição, às vezes chamada de cólon esquerdo, é relativamente comum e geralmente assintomática, mas pode ocorrer a torção do intestino (vôlvulo). A não rotação ocorre quando a alça do intestino médio não gira quando volta paro o abdome. Em conseqüência o ramo caudal da alça retorna primeiro ao abdome.

O intestino delgado fica do lado direito do abdome e todo o intestino grosso fica à esquerda. Ocorrendo um vôlvulo, a artéria mesentérica superior pode ser obstruída, resultando em infarto e gangrena do intestino por ela suprido.

Rotação e vôlvulo conjugados:

O ceco fica imediatamente inferior ao piloro do estômago e está fixado à parede abdominal posterior por faixas peritoniais que passam sobre o duodeno. Estas faixas e o vôlvulo dos intestinos causam obstrução duodenal.

Rotação invertida:

A alça do intestino médio gira em sentido horário, ao invés de efetuar a rotação na direção anti-horária. Em conseqüência, o duodeno fica situado anteriormente à artéria mesentérica superior e não posteriormente.

Em casos muito raros o intestino delgado fica ao lado esquerdo do abdome, e o intestino grosso do lado direito com o ceco no centro.

Ceco e apêndice sub-hepáticos:

Quando o ceco adere à superfície inferior do fígado, ao retornar ao abdome ele é tracionado para cima. Com o fígado diminuindo de tamanho, em conseqüência, o ceco permanece em posição fetal. O ceco sub-hepático não é comum nos adultos, quando ocorre, pode criar um problema no diagnóstico da apendicite e durante a remoção cirúrgica do apêndice.

Ceco

móvel:

Resulta da fixação incompleta do cólon ascendente. Esta situação é clinicamente significativa por causa das variações possíveis da posição do apêndice e porque pode ocorrer torção do ceco.

Hérnia interna:

O intestino delgado coloca-se dentro do mesentério da alça do intestino médio durante o retorno do intestino ao abdome. Em conseqüência, forma-se um saco em forma de hérnia.

Vôlvulo do intestino médio:

Nesta anomalia, o intestino delgado deixa de entrar normalmente na cavidade abdominal e os mesentérios não se fixaram normalmente, em conseqüência ocorre torção do intestino. A circulação no segmento torcido é freqüentemente restrita, se os vasos forem completamente obstruídos ocorrerá gangrena.

Estenose e atresia do intestino:

A oclusão parcial (estenose) e a oclusão completa (atresia) da luz do intestino, perfazem cerca de um terço dos casos de obstrução intestinal. Estas lesões obstrutivas ocorrem mais freqüentemente no duodeno (25%) e no íleo (50%).

Estas anomalias resultam da falta de formação de um número adequado de vacúolos durante a recanalização do intestino. Outra causa possível das estenoses e atresias é a interrupção do suprimento sangüíneo de uma alça do intestino fetal resultante de um acidente vascular fetal. Uma alça excessivamente móvel do intestino pode ser torcida, interrompendo deste modo o suprimento sangüíneo e levando à necrose da seção do intestino atingida. Este segmento necrótico mais tarde se torna um cordão fibroso, unindo às extremidades proximal e distal do intestino normal. A fixação defeituosa do intestino o predispõe ao vôlvulo, ao estrangulamento e ao comprometimento do seu suprimento sangüíneo.

Intestino Posterior

O intestino posterior dá origem ao terço esquerdo até a metade do cólon transverso, o cólon descendente e o cólon sigmóide; o reto e a parte superior do canal anal; o epitélio da bexiga urinária e da maior parte da uretra.

Todos os seus derivados são supridos pela artéria mesentérica inferior.

Cloaca:

É uma cavidade revestida por endoderma que está em contato com o ectoderma da superfície da membrana cloacal. Esta membrana é composta pelo endoderma da cloaca e pelo ectoderma do proctodeu ou fosseta anal. A cloaca recebe o alantóide ventralmente, que é um divertículo do saco vitelino.

Septação da cloaca:

A cloaca é dividida em uma parte dorsal e ventral pelo septo urorretal que se forma entre o alantóide e o intestino posterior. O septo produz o pregueamento das paredes laterais da cloaca. Estas pregas dividem a cloaca em duas partes:

o reto e a parte cefálica do canal anal;
o seio urogenital.
Na 7ª semana, o septo urorretal já se fundiu com a membrana cloacal, dividindo-a na membrana anal e na membrana urogenital. A área da fusão do septo urorretal com a membrana cloacal é representada no adulto pelo corpo perineal.

O septo urorretal também divide o esfíncter cloacal em duas partes: anterior e posterior. A parte posterior torna-se o esfíncter anal externo e a parte anterior desenvolve-se nos músculos perineal transverso superficial, bulboesponjoso e esguiocavernoso. Este fato explica por que um único nervo, o nervo pudendo, supre todos estes músculos.

Canal anal:

A parte superior do canal anal se desenvolve no proctodeu. A junção do epitélio derivado do ectoderma com o endoderma do intestino posterior é indicada pela linha pectínea irregular. Essas linhas indicam aproximadamente o antigo local da membrana anal. Cerca de 2 cm acima do ânus há uma linha anocutânea; esta linha fica onde a composição do epitélio anal muda de colunar para pavimentoso estratificada.

Os dois terços do canal anal são supridos pela artéria superior do reto, continuação da artéria mesentérica inferior. A drenagem venosa dessa parte é principalmente pela veia superior do reto. A drenagem linfática vai para os vôlvulos linfáticos mesentéricos inferiores. Por causa de sua origem do proctodeu, o terço inferior do canal anal é suprido pelas artérias inferiores do reto pudendo interno. A drenagem venosa é feita pela veia inferior do reto tributário da veia pudenda interna, que drena para veia ilíaca interna. A drenagem linfática da parte inferior do canal anal vai para os vôlvulos linfáticos inguinais superficiais. Ela é inervada pelo nervo inferior do reto; portanto é sensível à dor, temperatura, tato e pressão.

Anomalias:

A maioria das anomalias do intestino posterior está localizada na região anorretal e resulta do desenvolvimento anormal do septo urorretal.

Megacólon congênito:

Uma parte do cólon é dilatada por causa da ausência de células dos gânglios autônomos. Essa anomalia resulta da falta de migração das células da crista neural para a parede do cólon durante o período que vai da 5ª à 7ª semana.

Ânus imperfurado e anomalias anorretais:

O ânus imperfurado, 1:5.000, é mais comum no sexo masculino. A maioria das anomalias anorretais é causada pelo desenvolvimento anormal do septo urorretal, que resulta na separação incompleta da cloaca nas partes urogenital e urorretal.

Na maioria dos casos de atresia anal, uma camada delgada de tecido separa o canal anal do exterior; resulta da não-perfuração da membrana anal no final da 8ª semana.

Normalmente, há uma comunicação temporária entre o reto e o canal anal, dorsais, da bexiga e uretra, ventrais, mas esta se fecha quando o septo urorretal se funde com a membrana cloacal. As lesões são classificadas como “baixas” ou “altas” , dependendo de o reto terminar acima ou abaixo do músculo puborretal. São as seguintes as anomalias baixas da região anorretal:

Agenesia anal com ou sem fístula:

O canal anormal pode abrir-se na vagina (mulheres), ou na uretra (homens). Mais de 90% das anomalias anorretais estão associadas a uma fístula externa. A agenesia anal com fístula resulta da divisão incompleta da cloaca pelo septo urorretal.

Estenose anal:

O ânus está na posição normal, mas ele e o canal anal são estreitos. É causada, provavelmente, por um pequeno desvio dorsal do septo urorretal quando este cresce caudalmente para se fundir com a membrana cloacal. Em conseqüência, o canal anal e a membrana anal são pequenos. Às vezes, apenas uma sonda fina pode ser inserida dentro do canal anal.

Atresia membranosa do ânus:

O ânus está na posição normal, mas uma camada delgada de tecido separa o canal anal do exterior. A membrana é suficientemente delgada para fazer protusão ao esforço para evacuar, e parece azul por causa da presença de mecônio acima dela. Essa anomalia resulta da falta de perfuração da membrana anal ao final da oitava semana.

Agenesia anorretal com ou sem fístula:

São classificadas como anomalias altas da região anorretal. Quando há agenesia anorretal, o reto termina acima do músculo puborretal. Este é o tipo mais comum de anomalia anorretal, que constitui cerca de dois terços dos defeitos anorretais. Usualmente há uma fístula para a bexiga, ou para a uretra no sexo masculino, ou para a vagina ou vestíbulo da vagina no sexo feminino. A passagem de mecônio ou flatos na urina é diagnosticada de uma fístula retourinária. A agenesia anorretal com fístula é o resultado da divisão incompleta da cloaca pelo septo urorretal. Nos recém-nascidos masculinos nascidos com essa condição, o mecônio pode ser observado na urina; enquanto as fístulas, nas meninas, resultam na presença de mecônio no vestíbulo da vagina.

Atresia do reto:

O canal anal e o reto estão presentes, mas encontram-se separados. Estão unidos por um cordão fibroso, o remanescente da porção do reto com atresia. A causa dessa anomalia pode ser a recanalização anormal do cólon ou uma irrigação sangüínea defeituosa.

Referência Bibliográfica

– MOORE; KEITH, L.; PERSAUD, T. V. N. ; Embriologia Clínica. Sexta edição, Rio de Janeiro. Editora Guanabara Koogan, 2000.

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