Autoria: Fábio Sobreira Ferreira

Os primeiros citologistas acreditavam que o interior da célula viva era preenchido por um fluido homogêneo e viscoso, no qual estava mergulhado o núcleo. Esse fluido recebeu o nome de citoplasma.
O maior volume de uma célula eucariótica é representado pela região compreendida entre a membrana plasmática e a membrana nuclear. Nessa região, encontramos uma solução coloidal formada principalmente por água e proteínas. Trata-se do citoplasma ou matriz citoplasmática, onde estão mergulhados uma série de organelas, ribossomos e outras estruturas responsáveis por algumas funções importantes, tais como: digestão, respiração, secreção, síntese de proteínas. As organelas membranosas dividem o citoplasma, mas também forma uma complexa rede de comunicação e transporte denominada sistema vacuolar citoplasmático (SVC), que compreende o envoltório nuclear, o retículo endoplasmático, o complexo de Golgi e os vacúolos. Pode-se encontrar também uma série de microtúbulos (tubulina), além de microfilamentos protéicos (actina e miosina), que contribuem para formar um citoesqueleto, auxiliando na manutenção da forma celular e apoiando o movimento das organelas citoplasmáticas.
É principalmente no citoplasma que ocorrem as principais reações necessárias à manutenção da vida. Por ser a célula uma estrutura dinâmica, o seu citoplasma não é estático, pois apresenta alguns movimentos como aquele observado nas amebas para a emissão de pseudópodes.

Ciclose
O citosol contém principalmente proteínas dissolvidas, eletrólitos, glicose, quantidades diminutas de compostos lipídicos e encontra-se em contínuo movimento, impulsionado pela contração rítmica de certos fios de proteínas presentes no citoplasma. Os fluxos de citosol constituem o que os biólogos denominam ciclose. Sua velocidade aumenta com a elevação da temperatura e diminui em temperaturas baixas, assim como na presença de anestésicos e na falta de oxigênio.
Movimento Amebóide
O movimento amebóide é a capacidade que alguns tipos de células têm de alterar rapidamente a consistência de seu citosol, gerando fluxos internos que permitem à célula mudar de forma e se movimentar. Podemos observar esse tipo de movimento em muitos protozoários e em alguns tipos de células de animais multicelulares.
Além da parte fluida, o citoplasma contém bolsas e canais membranosos e organelas ou orgânulos citoplasmáticos, que desempenham funções específicas no metabolismo da célula eucarionte.
Ectoplasma e Endoplasma
Na periferia do citoplasma, o citosol (líquido citoplasmático) é mais viscoso, tendo consistência de gelatina mole e é chamado de ectoplasma. Na parte mais central da célula situa-se o endoplasma de consistência mais fluida.
Citoplasma e arquitetura celular
O conceito de que o citoplasma é apenas uma substância gelatinosa perdura por muito tempo e é ainda amplamente difundido nas aulas de Biologia Celular do ensino fundamental e médio. Está, porém, ultrapassado e nesse texto abordaremos o que há de mais recente sobre a constituição do citoplasma.
Já por volta de 1929 foi proposto que o citoplasma consistia de uma grande malha extremamente organizada que preenchia praticamente todos os espaços livres existentes no meio interno da célula, deixando pequenos compartimentos intracelulares. Essa malha organizada recebeu a denominação de Citoesqueleto, termo adotado pela comunidade científica internacional.

Com a utilização de Microscopia eletrônica e técnicas de Imunologia constatou-se que esse citoesqueleto é composto por três estruturas básicas: Microtúbulos, Microfilamentos e Filamentos intermediários, todos basicamente constituídos de proteínas. Essas estruturas geralmente encontram-se unidas, podendo agir de forma conjunta ou independente, dependendo das necessidades fisiológicas da célula.
Microtúbulos
São estruturas que apresentam um diâmetro de 25 nm, e como o próprio nome sugere são tubulares. Esses microtúbulos são formados por uma proteína chamada tubulina, que apresenta dois monômeros diferentes, a e b. Como funções dos microtúbulos podemos citar:
Função mecânica: estão envolvidos na rigidez celular e na estruturação de algumas protuberâncias ou prolongamentos celulares. Um exemplo mais claro de tais tipos de estruturas são os axônios e os dendritos dos neurônios. Morfogênese: observa-se também a presença de microtúbulos na aquisição da forma da célula durante o processo de diferenciação celular.
Circulação e transporte: podem intervir também no transporte de macromoléculas no interior da célula. Para isso acredita-se que haja a formação de “canais” no citoplasma. Por exemplo, pode-se observar o movimento de melanina entre os canais criados na matriz citoplasmática pelos microtúbulos.
Microfilamentos
São filamentos mias fino, estando seu diâmetro entre 6 e 8 nm. São principalmente formados por actina ou miosina e estão basicamente envolvidos com sistemas contráteis da célula.
Motilidade celular: a motilidade proporcionada pelos microfilamentos ocorre tanto em células musculares como em células de diferentes características. Movimento amebóide: esse movimento é observado em certos protozoários (as amebas, das quais recebeu o nome) e em algumas células animais, como os macrófagos. Caracteriza-se pelo fato de a célula emitir prolongamento citoplasmáticos. Esses prolongamentos ainda conferem adesão da célula em um suporte sólido.
Filamentos Intermediários
Recebem esse nome por possuírem diâmetro intermediário (10 nm) entre os microtúbulos e os microtúbulos. São compostos por diferentes tipos de proteínas e também possuem funções heterogêneas. Alguns exemplos:
Filamentos de queratina: são proteínas fibrosas sintetizadas nas células das camadas vivas da epiderme e formam a maior parte do produto do descamamento da epiderme. Neurofilamentos: também estão envolvidos na estrutura dos neurônios e axônios.
Citoesqueleto
Estudos mais recentes mostraram que as três estruturas do citoesqueleto funcionam conjuntamente , e organiza-se de forma similar a estruturas arquitetônicas como por exemplo as cúpulas geodésicas e esculturas de Snelson.
Exemplos de estruturas do tipo cúpulas geodésicas podem ser observados em grãos de pólen e estruturas como as esculturas de Snelson podem ser observadas no conjunto: ossos e músculos.
A integração entre essas estruturas é de enorme complexidade, atuando como uma rede global de informações, que tanto recebe estímulos como também envia estímulos ou informações à periferia. Essas informações são as mais diversas possíveis, como diferenciação, morfogênese, divisão e outras. Constata-se que essa integração está ainda envolvida no processo de apoptose celular (também conhecida como morte celular programada).Há também hipóteses sobre outras funções do citoesqueleto, principalmente relacionadas à fisiologia celular, como o desenvolvimento de embriões vegetais durante o processo de germinação das sementes.

Autoria: Maissa Ferreira Alves

Ribossomos

São organóides citoplasmáticos, que se apresentam sobre a forma esférica e tem 150 Å de diâmetro. Geralmente encontram-se ligados às membranas do reticulo endoplasmático constituído de ergastoplasma.
Função: É responsável pela síntese de proteína.

Lisossomos

São pequenas vesículas citoplasmáticas limitadas por membranas.
Apresenta no seu interior grande variedade de enzimas capazes de digerir lipídios, proteínas, DNA e etc.
Função: Os lisossomos estão relacionados com a digestão.

Mitocôndrias

São organóides encontrados no hialoplasma das células em geral executando as bactérias e algas azuis. Ao conjunto de mitocôndrias de uma célula reserva-se o nome de condrioma.
Função: É responsável por grande parte da respiração das células.

Centríolos

São organóides citoplasmáticos que se localizam junto ao núcleo nas células fora de divisão.
Apresentam a forma de bastonetes, são geralmente duplos sendo, por isso, designados diplossomos.
Função: Está relacionado com a divisão celular e o movimento ciliar e flagelar.

Vacúolos

São áreas citoplasmáticas delimitadas por uma membrana lipoprotéica denominada tonoplasmo.
Função: É responsável pelo armazenamento de água, sal, proteínas, açucares e também é responsável pela eliminação do excesso de água das células.

Cromossomos

São filamentos visíveis durante a divisão celular. Correspondem aos cromonemas encontrados no núcleo de células em interfase.

Complexo de Golgi

É formado por vários conjuntos de sáculos achatados e interligados denominados Dictiossomos ou Golgiossomos. É encontrado em células animais e vegetais.
Função: Armazenamento de materiais secretados pela célula, formação do lissomos e do acrossomo.

Citoplasma

É o material que preenche a região localizada entre a membrana e o núcleo.

Núcleo

É um corpúsculo encontrado em todas as células animais e vegetais, participando ativamente dos fenômenos de crescimento, reprodução e muitos outros.
Função: Reprodução celular e transmissão dos caracteres hereditários.

Reticulo Endoplasmático

É um sistema de túbulos ou cisternas achatadas, ramificadas e ligadas entre si, pode apresentar ao seu redor numerosos grânulos e ribossomos enfileirados, neste caso é denominado reticulo endoplasmático granular ou ergastoplasma. Quando não possui ribossomos denomina-se reticulo endoplasmático liso ou agranular.

Membrana Plasmática

É a película limitante encontrada na superfície das células, ele controla a entrado e saída de substancias.

Diferenças

A diferença principal entre a célula animal e vegetal é a presença de cloroplasto responsável pela fotossíntese da planta, e pela presença da parede celular fazendo com que os frutos tenham a casca mais grossa para sua proteção.

Autoria: Tiago Ferreira de Souza

Ciclo Haplodiplobionte : Todos os vegetais intermediários e superiores, todas as rodófitas, certas feófitas, como a Laminaria, e certas clorófitas, como a Ulva, possuem o ciclo haplodiplobionte. Neste ciclo ocorre uma alternância de gerações, onde há um adulto haplóide (n) e um adulto diplóide (2n). O adulto haplóide produz gametas (n) por mitose, por isso chamado de gametófito (produtor de gametas). Já o adulto diplóide produz esporos (n) por meiose, sendo denominado esporófito (produtor de esporos). Por essa razão, a meiose é classificada como espórica, ou ainda intermediária, pois ocorre no meio do ciclo de vida. A diferença básica entre gametas e esporos é que os primeiros são células sexuais, enquanto que os esporos são assexuados.
Ciclo Haplobionte: Algumas algas verdes, como a Ulothrix, possuem ciclo de vida haplobionte, ou seja, há apenas indivíduos haplóides (n). O zigoto, ou célula ovo, formado por fecundação, logo sofre meiose, por isso denominada meiose zigótica. É interessante notar que o zigoto é a única célula diplóide do ciclo. A meiose também pode ser denominada inicial, pois ocorre no início do ciclo de vida.
Ciclo Diplobionte : É o ciclo de vida característico dos animais, porém algumas clorófitas, como a Bryopsis, e certas feófitas, como Sargassum e Fucus, também o apresentam. O indivíduo adulto é diplóide (2n), sendo que a única célula haplóide do ciclo é o gameta. A meiose ocorre na formação dos gametas, por isso denominada meiose gamética. Como ocorre no final do ciclo, também chamada meiose final.
O ciclo de vida das gimnospermas é haplodiplobionte. O vegetal duradouro é o esporófito (2n) e os transitórios são os gametófitos . O gametófito masculino jovem é o grão de pólen * que se desenvolve originando o tubo polínico (gametófito masculino maduro ou microprotalo). O gametófito feminino ou megaprótalo é o saco embrionário que fica no interior do óvulo. O gameta masculino haplóide (n) é o núcleo espermático (ou gamético) e o gameta feminino haplóide (n) é a oosfera.
Muitas gimnospermas, como as coníferas, não precisam de água para a fecundação, que se dá por sifonogamia, com formação de tubo polínico. Mas algumas gimnospermas primitivas, consideradas por alguns autores como verdadeiros fósseis vivos (Cycas revoluta, por exemplo) ainda dependem da água para a fecundação produzindo anterozóides que nadam em direção à oosfera.
Polêmica em vestibular é esclarecida nos livros de Amabis e Martho

O vestibular de Biologia de 1999 da Universidade Federal da Paraíba trouxe uma questão sobre ciclos de vida, cuja resposta foi contestada com base em alguns livros didáticos destinados ao ensino médio. Os livros de Amabis e Martho, todavia, concordavam com a resposta oficial do vestibular. Face a essa discrepância, apresentamos a seguir a questão que provocou a polêmica, e um comentário assinado pelos autores José Mariano Amabis e Gilberto Martho.
Questão 36
Sobre as plantas e as algas, afirma-se que
I.são assexuadas porque não fazem sexo como os animais.
II.as algas verdes (Chlorophyta), as vermelhas (Rhodophyta) e as pardas (Phaeophyta) possuem clorofila do tipo a.
III.as briófitas e as pteridófitas apresentam ciclo de vida diplobionte, com alternância de gerações haplóides e diplóides.
IV.as criptógamas possuem estruturas reprodutoras bem visíveis e as fanerógamas têm essas estruturas pouco evidentes (escondidas).
V.as gimnospermas e as angiospermas são, basicamente, organismos diplóides e apresentam estruturas reprodutoras denominadas, respectivamente, estróbilos e flores.
Estão corretas apenas
a)I, III e IV.
b)I, II e V.
c)II, III e V.
d)III e IV.
e)II, III e IV
A resposta é c), pois são corretas as afirmações II, III e V. Alguns professores questionaram a validade da afirmação III, com base em livros didáticos de ensino médio que chamam o ciclo das briófitas e das pteridófitas de haplodiplobionte, em vez de diplobionte.
A nomenclatura dos ciclos de vida surgiu nas décadas de 1920 e 1930. Svedelius, em 1931, foi o primeiro a empregar o termo “haplobionte” para designar o ciclo de vida de certas algas. Posteriormente, essa nomenclatura foi generalizada, passando também a ser usada para ciclos de vida de outros organismos.
De acordo com a nomenclatura originalmente proposta, há dois tipos básicos de ciclo vital: haplobionte e diplobionte.
No primeiro tipo de ciclo — haplobionte (do grego haplo, simples, único, e bionte, organismo) — há apenas um tipo de organismo adulto, que pode ser haplóide ou diplóide. Se a forma adulta é haplóide (n), o ciclo é denominado haplobionte haplonte e representado pela sigla H, h. Se a forma adulta é diplóide (2n), o ciclo é denominado haplobionte diplonte e representado pela sigla H, d.
No ciclo haplobionte haplonte (H, h), os adultos (n) produzem gametas (n), que se unem e dão origem ao zigoto (2n). Este sofre meiose, originando esporos (n), que se desenvolvem em formas adultas (n), fechando o ciclo. Como a meiose ocorre no zigoto, fala-se em meiose zigótica.
No ciclo haplobionte diplonte, a meiose ocorre nos adultos (2n), levando à formação de gametas (n). Estes se unem e originam o zigoto (2n), que se desenvolve em formas adultas (2n). Como a meiose leva à formação de gametas, fala-se em meiose gamética.
O segundo tipo de ciclo de vida — diplobionte (do grego diplo, duplo, dois), representado pela sigla D, h+d — caracteriza-se por apresentar dois tipos de forma adulta, uma delas haplóide, denominada gametófito, e outra diplóide, denominada esporófito. A meiose ocorre no esporófito (2n), levando à formação de esporos (n), que germinam e originam gametófitos sexuados (n). Estes, por sua vez, formam gametas (n), que se unem e originam o zigoto (2n). O desenvolvimento do zigoto no esporófito (2n) fecha o ciclo. Como a meiose ocorre na formação de esporos, fala-se em meiose espórica. No ciclo diplobionte ocorre, portanto, alternância de gerações haplóide e diplóide.
Alguns livros didáticos destinados ao ensino médio trazem nomenclatura diferente da apresentada anteriormente, que foi a adotada em nossas obras. O ciclo que denominamos haplobionte haplonte (H, h) tem sido chamado “haplobionte”; o ciclo haplobionte diplonte (H, d) tem sido chamado “diplobionte”; e o ciclo diplobionte (D, h+d) tem sido chamado “haplodiplobionte”. Essas denominações, porém, não correspondem às usadas em bibliografias especializadas, como no tradicional compêndio de Botânica Introduction to the algae, de H. C. Bold e M. J. Wynne (Prentice Hall, Inc., New Jersey, 1978), e no Glossário Ilustrado de Botânica, de M. G. Ferri, N. L. de Menezes e W. R. Monteiro-Scanavacca (Ed. Nobel, São Paulo, 1981).
Pesquisando a possível origem dessas diferentes nomenclaturas, verificamos que o conjunto de termos “haplobionte, diplobionte e haplodiplobionte” foi usado pelo fundador do Departamento de Botânica da Universidade de São Paulo, Prof. Felix Rawitscher, no livro Elementos Básicos de Botânica. Muitos biólogos, porém, julgaram equivocada a terminologia empregada pelo Prof. Rawitscher, tanto assim que professores de seu próprio departamento têm usado a nomenclatura original, como pode ser visto nos livros Glossário Ilustrado de Botânica, de M. G. Ferri, N. L. de Menezes e W. R. Monteiro-Scanavacca (Ed. Nobel, São Paulo, 1981) e Botânica, de L. M. Coutinho (Ed. Cultrix, São Paulo, 1973).

Autoria: Roberto Tadeu Arrébola

INTRODUÇÃO

As substâncias são continuamente transformadas durante a composição e a decomposição da matéria orgânica, sem escapar da biosfera. Elas são recicláveis.

Circulação na natureza de substâncias essenciais para a manutenção e reprodução dos organismos vivos. Os principais ciclos são os do carbono, átomos de carbono se incorporam em compostos orgânicos através da fotossíntese (absorvido na forma de nitratos por plantas comidas por animais, produzindo excreção de nitrato, que volta ao solo), da água (evaporação, à chuva, e assim por diante), do oxigênio, e do fósforo.

Os caminhos percorridos ciclicamente entre o meio abiótico e o biótico pela água e pelos elementos químicos carbono, oxigênio e nitrogênio constituem os ciclos biogeoquímicos.

CICLOS BIOGEOQUIMICOS

São processos naturais que reciclam elementos em diferentes formas químicas do meio ambiente para os organismos, e, depois, vice-versa. Água, carvão, oxigênio, nitrogênio, fósforo e outros elementos percorrem estes ciclos, unindo os componentes vivos e não-vivos da Terra.

Sendo a Terra um sistema dinâmico, em evolução, o movimento e a estocagem de seus materiais afetam todos os processos físicos, químicos e biológicos.

Um ciclo biogeoquímico é o movimento ou o ciclo de um determinado elemento ou elementos químicos através da atmosfera, hidrosfera, litosfera e biosfera da Terra.

Os ciclos estão intimamente relacionados com processos geológicos, hidrológicos e biológicos. Como exemplo, pode-se lembrar que um modesto conhecimento sobre o ciclo geológico (aqui referido como um conjunto dos processos responsáveis pela formação e destruição dos materiais da Terra, subdividido em: ciclo hidrológico e ciclo das rochas) é valioso para o conhecimento e compreensão de nosso ambiente, que é intimamente relacionado aos processos físicos, químicos e biológicos. Por exemplo, para avaliar o impacto ambiental de um material perigoso, como a gasolina, que vazou para o subsolo, as propriedades químicas, físicas e biológicas do solo, rochas e água deveriam ser entendidas. Essa compreensão ajudaria a responder perguntas como: Quão séria foi a contaminação? Quanto o contaminante poderá mover-se? Quanto o dano ambiental poderá ser minimizado?

CICLO DA ÁGUA OU CICLO HIDROLÓGICO

O ciclo hidrológico é dirigido pela energia solar e compreende o movimento da água dos oceanos para a atmosfera por evaporação e de volta aos oceanos pela precipitação que leva à lixiviação ou à infiltração.

Cerca de 97% do suprimento de água está nos oceanos, 2% nas geleiras e muito menos que 1% na atmosfera (0,001%). Aproximadamente 1% do total da água contida nos rios, lagos e lençóis freáticos é adequada ao consumo humano.

A água contida na atmosfera provém de todos os recursos de água doce, através do processo da precipitação.

A água circula no planeta devido às suas alterações de estado que são, principalmente, dependentes da energia solar.

A energia proveniente do Sol não atinge a Terra homogeneamente, mas com maior intensidade no equador do que nos pólos, no verão do que no inverno, e apenas durante o dia. Essa heterogeneidade condiciona movimentos das massas de ar (ventos) e de água (correntes oceânicas), responsáveis por diversas características do clima e de suas alterações.

Apenas 3% da água do planeta não estão nos oceanos. Neles ocorre alta produção de vapor, que é deslocado por ventos até a superfície terrestre, onde a evaporação é menor.

Conforme o vapor de água sobe a atmosfera, ele encontra menor temperatura e pressão, e tende a formar gotículas que constituem nuvens. Quando os movimentos de ar deslocam as nuvens contra uma serra, ela é forçada a subir mais, o que pode provocar sua precipitação, geralmente na forma de chuva ou de neblina. O mesmo ocorre quando uma massa de ar frio (frente fria) encontra uma massa de ar quente e úmido.

A água que se precipita, seja através de chuva, neve, granizo, etc. pode, em sua forma líquida, infiltrar-se no solo e subsolo, ou escoar superficialmente, tendendo sempre a escorrer para regiões mais baixas e podendo, assim, alcançar os oceanos. Nesse percurso e nos oceanos, ela pode evaporar diretamente, como também pode ser captada pelos seres vivos.

Durante a fotossíntese dos organismos clorofilados, a água é decomposta: os hidrogênios são transferidos para a síntese de substâncias orgânicas e o oxigênio constitui o O2 que é liberado.

Durante a respiração, fotossíntese e diversos outros processos bioquímicos, são produzidas moléculas de água.

As plantas terrestres obtêm água do solo pelas raízes, e perdem-na por transpiração. Os animais terrestres que ingerem, e a perdem por transpiração, respiração e excreção.

Através desses processos, a água circula entre o meio físico e os seres vivos continuamente.

CICLO DA ÁGUA

Como a ação humana afeta o ciclo da água?

As ações humanas podem esgotar o fornecimento da água subterrânea, causando uma escassez e o conseqüente afundamento da terra ao extrair-se o líquido. Ao remover a vegetação, a água flui sobre o solo mais rapidamente, de modo que tem menos tempo para ser absorvida na superfície. Isto provoca um esgotamento da água subterrânea e a erosão acelerada do solo.

CICLO DO CARBONO

O C é o elemento básico da construção da vida. C está presente nos compostos orgânicos (aqueles presentes ou formados pelos organismos vivos) e nos inorgânicos, como grafite e diamante. C combina-se e é química e biologicamente ligado aos ciclos do O e H para formar os compostos da vida. CO2 é o composto orgânico de C mais abundante na atmosfera, mas compostos orgânicos como CH4 ocorrem em menor quantidade. Parte do ciclo do C é inorgânica, e, os compostos não dependem das atividades biológicas. O CO2 é solúvel em água, sendo trocado entre a atmosfera e a hidrosfera por processo de difusão. Na ausência de outras fontes, a difusão de CO2 continua em um outro sentido até o estabelecimento de um equilíbrio entre a quantidade de CO2 na atmosfera acima da água e a quantidade de CO2 na água. Co2 entra nos ciclos biológicos por meio da fotossíntese, e, a síntese de compostos orgânicos constituídos de C, H, O, a partir de CO2 e água, e energia proveniente da luz.

Carbono deixa a biota através da respiração. Processo pelo qual os compostos orgânicos são quebrados, liberando CO2, ou seja, C inorgânico, CO2 e HCO3- são convertidos em C orgânico pela fotossíntese, CO2 é retirado pelas plantas na terra e nos processos com o auxílio da luz solar, através da fotossíntese. Os organismos vivos usam esse C e o devolvem pelo processo inverso: o da respiração, decomposição e oxidação dos organismos vivos. Parte desse C é enterrado dando origem aos combustíveis fósseis. Quando o carvão (ou petróleo) é retirado e queimado, o C que está sendo liberado (na forma de CO2) pode ter sido parte do DNA de um dinossauro, o qual em breve pode fazer parte de uma célula animal ou vegetal.

Praticamente todo o C armazenado na crosta terrestre está presente nas rochas sedimentares, particularmente como carbonatos. As conchas dos organismos marinhos são constituídas de CaCO3 que esses organismos retiram da água do mar. Quando da morte desses, as conchas dissolvem-se ou incorporam-se aos sedimentos marinhos, formando, por sua vez, mais rochas sedimentares. O processo, de bilhões de anos, retirou a maioria do CO2 da atmosfera primitiva da Terra, armazenando-o nas rochas. Os oceanos, segundo maior reservatório de CO2, em C dissolvido e sedimentado, têm cerca de 55 vezes mais quantidade de CO2 que a da atmosfera. Os solos têm 2 vezes mais que a atmosfera, as plantas terrestres têm aproximadamente à da atmosfera.

Tempo médio de residência de CO2:

Solos – 25 a 30 anos;

Atmosfera – 3 anos;

Oceanos – 1500 anos.

A formação dos sedimentos tectônicos contendo CO2 e a subseqüente reciclagem e decomposição nos processos tectônicos têm um tempo de residência de cerca de milhares de anos. A transformação do C presente nos organismos vivos por sedimentação e intemperismo envolve uma escala de tempo similar, embora as magnitudes sejam menores que para os carbonatos. Contudo, tais fluxos naturais estão sendo superados em muito pela quantidade de C que retorna à atmosfera pela queima dos combustíveis fósseis. Esta é a maior perturbação ao ambiente global causada pelo homem. Há ainda o desflorestamento e outras mudanças no uso da terra. Como resultado dessas perturbações, a (CO2)atm foi de 288 ppm, em 1850, para além de 350 ppm, em 1990. O aumento representa cerca de 50% do total de C que entra na atmosfera. A queima de combustíveis fósseis libera para a atmosfera 5 – 6 bilhões de m³ de C/ano, mas só são medidos cerca de 3. De 2 – 3 unidades são “perdidas”. Algumas plantas terrestres podem ter respondido ao aumento do (CO2)atm, elevando sua capacidade de fotossíntese.

Cerca de 99,9% de todo o C da Terra está armazenado em rochas, como CaCO3 insolúvel ou proveniente da sedimentação da matéria orgânica. Em última instância, o CO2 extra, proveniente da queima dos combustíveis fósseis, precisa retornar à crosta. A taxa de remoção de C dos oceanos e, em última instância, da atmosfera depende do intemperismo das rochas da crosta para liberar íons metálicos como Ca+2, que formam os carbonatos insolúveis. O aumento do intemperismo deveria responder à variação da temperatura global, pois a maioria das reações químicas é acelerada como o aumento da temperatura. A presença da vida pode, portanto, acelerar o intemperismo devido ao aumento da acidez dos solos devido, por sua vez, ao aumento de CO2 e aos ácidos húmicos produzidos quando da decomposição das plantas. As raízes das plantas também facilitam a destruição física das rochas. Assim, a temperatura global pode estar ligada ao ciclo do C. Adeptos da hipótese Gaia sugerem que a vida na terra exerce controle deliberado sobre a composição da atmosfera, mantendo a temperatura adequada.

Durante o verão, as florestas realizam mais fotossíntese, reduzindo a concentração de CO2. No inverno, o metabolismo da biota libera CO2.

O CICLO DO CARBONATO – SILICATO

Sua grande importância consiste no fato dele contribuir com aproximadamente 80% do total de CO2 trocado entre a parte sólida da Terra e a atmosfera. A troca ocorre há meio bilhão de anos. CO2 atmosférico dissolve-se na água da chuva, produzindo H2CO3. Essa solução ácida, nas águas superficiais ou subterrâneas, facilita a erosão das rochas silicatadas (Si é o elemento mais abundante da crosta terrestre). Entre outros produtos, o intemperismo e a erosão provocam a liberação dos íons Ca2+ e HCO3-, que podem ser lixiviados para os oceanos. Os organismos marinhos ingerem Ca2+ e HCO3- e os usam para construção de suas conchas carbonatadas. Quando esses organismos morrem, as conchas depositam-se, acumulando-se como sedimentos ricos em carbonatos. Esse sedimento de fundo, participando do ciclo tectônico, pode migrar para uma zona cuja pressão e calor fundem parcialmente os carbonatos. A formação desse magma libera CO2 que escapa para a atmosfera pelos vulcões. Aí, pode combinar-se novamente com a água da chuva, completando o ciclo.

O ciclo do carbonato-silicato contribui para a estabilidade da temperatura atmosférica. Exemplo: se uma mudança climática aumenta a temperatura do oceano, a taxa de evaporação de água para a atmosfera aumenta e, conseqüentemente, a quantidade de chuva. Aumentando-se as precipitações, aumenta-se o intemperismo, e assim, o fluxo de Ca2+ e HCO3- para o mar. Os organismos marinhos retiram esses íons da água e quando morrem contribuem para os grandes estoques de C dos sedimentos marinhos. O resulto líquido é a remoção do CO2 atmosférico. Assim, uma menor quantidade da energia emitida pela superfície terrestre é aprisionada e a atmosfera resfria-se, completando o ciclo de contribuição negativa para o aumento da temperatura da atmosfera.

Cadeias de átomos de carbono, ligado uns aos outros, são características das moléculas orgânicas. A glicose, por exemplo, é constituída por uma cadeia de seis átomos de carbono, em torno da qual se arranjam seis átomos de oxigênio e doze de hidrogênio (C6H12O6).

Em uma teia alimentar, são os produtores que originam as substâncias orgânicas. Os consumidores e decompositores apenas transformam a matéria orgânica obtida do nível trófico anterior.

São os produtores, portanto, que retiram carbono do reservatório abiótico e o introduzem no meio biótico. É do CO2 (gás carbônico ou dióxido de carbono) que o carbono é retirado, através principalmente da fotossíntese, sendo então incorporado às substâncias orgânicas. Esse processo é denominado fixação de CO2.

O carbono integrado às substâncias orgânicas pode ter como destino:

Ficar incorporado aos tecidos vivos, constituindo estruturas ou participando de processos bioquímicos. O carbono pode, assim, passar de um nível trófico para o seguinte;

Retornar ao meio físico na forma de CO2, quando a substância orgânica é utilizada como fonte de energia na respiração aeróbia de produtores, consumidores e decompositores.

Note que as duas possibilidades acima ocorrem, simultaneamente, em cada ser vivo. Após sua morte, os tecidos serão lentamente decompostos, liberando-se assim o carbono remanescente.

Em certas condições a matéria orgânica pode ficar protegida da ação dos decompositores, sofrendo então lentas transformações químicas. Assim se originaram os depósitos de carvão e petróleo. Quando queimados, esses combustíveis fósseis liberam CO2, devolvendo à atmosfera átomos de carbono que há milhões de anos compunham tecidos vivos.

CICLO DO CARBONO

CICLO DO NITROGÊNIO

N é essencial para todas as formas de vida, pois está presente na estrutura dos aminoácidos. A vida mantém o N na forma molecular, N2, na atmosfera em quantidade maior que NH3 ou em óxidos, N2O, NO e NO2, ou em compostos com H, NH, HNO2 e HNO3. N2 é pouco reativo, tendendo a formar pequenos compostos inorgânicos. A maioria dos organismos não pode usar N2 diretamente sendo necessária muita energia para quebrar a ligação N – N. Uma vez isolados, os átomos de N podem converter-se em amônia, nitrato ou aminoácidos: o processo chama-se fixação e só ocorre por ação da luz ou da vida, sendo o último o grande responsável.

O processo biológico é tão importante, que várias plantas estabelecem uma simbiose com bactérias capazes de fixar nitrogênio. A diminuição de nitrogênio em solos agrícolas pode ser reduzida por rotação de culturas. Ex: soja, que fixa N, pode estar em rotatividade com milho, que não fixa, e, assim, aumentar a fertilidade do solo. Se as bactérias apenas fixassem nitrogênio, N2 seria removido da atmosfera. As bactérias também realizam o processo inverso: a imobilização. Tanto a remoção de N2, como a incorporação são processos controlados por bactérias. N é fertilizante e contaminante das águas subterrâneas. Fontes industriais e descargas elétricas podem fixar N. N fixo significa N não ligado, ou seja, N atômico. Fixação industrial é hoje a maior fonte de N. Óxidos de N são formados a altas temperaturas quando N2 e O2 estão presentes. Os óxidos de N são a maior fonte poluidora proveniente dos automóveis. N2O diminui a camada de O3 na estratosfera. N é ao mesmo tempo essencial e tóxico. É essencial a todas as formas de vida e participa de vários processos industriais, liberando produtos tóxicos.

O nitrogênio participa das moléculas de proteínas, ácidos nucléicos e vitaminas. Embora seja abundante na atmosfera (78% dos gases), a forma gasosa (N2) é muito estável, sendo inaproveitável para a maioria dos seres vivos. O processo que remove N2 do ar e torna o nitrogênio acessível aos seres vivos é denominado fixação do nitrogênio.

A fixação de N2 em íons nitrato (NO3-) é a mais importante, pois é principalmente sob a forma desse íon que as plantas absorvem nitrogênio do solo.

A fixação pode ocorrer por processos físicos, como sob ação de relâmpagos durante tempestades, e também por processos industriais, quando se criam situações de altíssima pressão e temperatura para a produção de fertilizantes comerciais. A fixação biológica, porém, é a mais importante, representando 90% da que se realiza no planeta.

A fixação biológica do nitrogênio é realizada por bactérias de vida livre no solo, por bactérias fotossintéticas, por cianofíceas (algas azuis), e principalmente por bactérias do gênero Rhizobium, que somente o fazem quando associadas às raízes de plantas leguminosas – soja, alfafa, ervilha, etc. Nessas raízes formam-se nódulos densamente povoados pelas bactérias, onde ocorre a fixação de N2 até a formação de nitrato. Essas plantas podem assim desenvolver-se mesmo em solos pobres desse íon.

Além da atmosfera, outro reservatório de nitrogênio é a própria matéria orgânica. Os decompositores que promovem a putrefação transformam compostos nitrogenados em amônia (NH3), processo denominado amonificação.

As bactérias Nitrosomonas transformam a amônia em nitrito (NO2-) (nitrosação) e as Nitrobacter o transformam em nitrato (nitratação). Esse processo todo é denominado nitrificação, e estas bactérias são conhecidas genericamente como nitrificantes.

O retorno do nitrogênio á atmosfera é promovido no processo de desnitrificação, realizado por bactérias desnitrificantes, que transformam o nitrato em nitrogênio gasoso (N2).

O solo, fonte de nitrato para as plantas terrestres, é também importante exportador de sais para os ecossistemas aquáticos, geralmente veiculados pela água de chuvas.

CICLO DO NITROGÊNIO

CICLO DO FÓSFORO

P é um dos elementos essenciais à vida, é um nutriente limitante do crescimento de plantas, especialmente em ambientes aquáticos e, por outro lado, se presente em abundância causa sérios problemas ambientais. Se, por exemplo, grande quantidade de P, geralmente utilizado como fertilizante e em detergentes, entra em um lago (principalmente se este for o caso), esse nutriente pode causar aumento da população de bactérias e algas verdes (fotosssintéticas). Devido ao crescimento intenso, esses organismos podem cobrir toda a superfície do lago, inibindo a entrada de luz e provocando, conseqüentemente a morte de plantas que vivem abaixo da superfície. Quando as plantas subsuperficiais morrem, assim como as algas e bactérias superficiais, todas são consumidas por outras bactérias que usam o CO2 dissolvido no lago ao se alimentares. Se o nível de O2 tornar-se muito baixo, a vida aquática fica comprometida. Os peixes morrerão e desenvolver-se-ão bactérias anaeróbias.

Autoria: Fabrícia Carvalho

. INTRODUÇÃO

Dos 103 elementos químicos conhecidos, sabe-se que 30 a 40 são necessários à vida. Os mais importantes são o carbono, o nitrogênio, o hidrogênio, o oxigênio, o fósforo e o enxofre. A esses elementos principais acrescentam-se outros, necessários em quantidades menores, como o cálcio, ferro, potássio, magnésio, sódio, etc. Eles podem ser classificados em micro e macronutrientes de acordo com as quantidades requeridas pelo seres vivos. Os elementos circulam na biosfera entre os compartimentos abióticos e a biomassa animal e vegetal.
Um dos nutrientes mais importantes para a construção de organismos é o fósforo. Geralmente o fósforo é mais escasso que outros nutrientes, tais como o nitrogênio e o potássio. Se o sistema florestal não reciclasse o fósforo, este poderia ficar tão escasso, que limitaria o crescimento das plantas da floresta.

2. CICLOS BIOGEOQUÍMICOS

Os nutrientes normalmente acham-se presentes na rocha matriz que é o depósito abiótico de renovação lenta. Graças ao intemperismo, eles podem ser realocados para o depósito abiótico de renovação rápida que pode ser tanto na forma de íons dissolvidos na água, sob a forma de gases na atmosfera e ainda em sedimentos rasos de rios e lagos. Os nutrientes são, a seguir, absorvidos pelas plantas e dessa maneira entram na cadeia trófica, passando sucessivamente pelos herbívoros, carnívoros, etc. Eles são, em algum momento, liberados de volta ao meio abiótico via excretas ou então após a morte da planta ou animal, via cadeia de detritos, onde é muito importante a ação de microorganismos sejam eles bactérias, leveduras e fungos.
Todos os ciclos possuem reservatórios (pools) abióticos que podem ser dos seguintes tipos:
– reservatório atmosférico (ciclo do N);
– reservatório rochoso (ciclo do fósforo);
– reservatórios mistos (ciclo da água).
O controle e monitoramento de poluição ou o estabelecimento de técnicas de manejo sustentado de ecossistemas são exemplos práticos do uso aplicado do estudo quantitativo dos ciclos biogeoquímicos. Outros campos interessantes de aplicação deste enfoque referem-se à determinação e controle da perda de fertilizantes na agricultura, uso racional de recursos hídricos e de minerais não renováveis, agricultura ‘biológica’ e controle do aumento de CO2 na atmosfera.

2.1 TIPOS DE CICLOS

Os ciclos podem ser classificados em três tipos básicos dependendo da natureza do reservatório abiótico (Odum, 1972):
– ciclos gasosos: possuem o depósito abiótico na atmosfera. Graças à grande dinâmica deste meio, possuem eficazes mecanismos de autoregulação. Exemplos: ciclo do nitrogênio e ciclo do oxigênio;
– ciclos sedimentares: o depósito abiótico está na crosta terrestre em rochas; estes ciclos são mais vulneráveis a perturbações externas, pelo fato deste depósito ter um tempo muito elevado de recirculação. Exemplos: ciclo do cálcio e ciclo do fósforo;
– ciclos mistos: possuem ambos os depósitos (sedimentares e atmosféricos).

3. CICLO DO FÓSFORO

É um ciclo tipicamente sedimentar. O fósforo é liberado dos reservatórios – as rochas de fosfato, depósitos de guano (excremento de aves marinhas) e depósitos de animais fossilizados – por erosão natural e filtração, e através da mineração e do uso como adubo pelo homem. O fósforo geralmente está na presente na natureza na forma de fosfato orgânico e inorgânico. As plantas usam o fosfato inorgânico para produzir compostos orgânicos necessários para a vida. O fósforo inorgânico é absorvido pelos vegetais sob a forma de ortofosfato. E os animais recebem esse elemento ao ingerir as plantas. O fósforo nestes compostos participa da biomassa, com a morte das plantas e animais este fósforo retorna ao solo na forma inorgânica mediante os consumidores, quando eles usam a biomassa como alimento. O fósforo inorgânico liberado se torna parte do depósito de nutrientes no solo. Assim, o fósforo se move em um ciclo. Parte flui para fora do sistema com as águas que saem pela superfície do solo ou percolam para o lençol freático. O fósforo não tem fase gasosa em seu ciclo. Na maioria dos ecossistemas, as quantidades disponíveis de ortofosfato, seja no solo, seja na água, são muito baixas e este elemento é o fator limitante da produção biológica. Grande parte do fosfato carregado pela água ou escavado dos depósitos na rocha é eventualmente levado pelo mar (por isso peixes e animais marinhos são ricos em fósforo) – o homem e suas atividades mineradoras e distributivas aceleram este processo. Uma vez no mar, pode ser utilizado em ecossistemas marinhos ou depositado em sedimentos marinhos rasos ou profundos. Embora parte deste possa ser devolvida por corrente de ressurgência, grande parte se perde quase que permanentemente. Pode ser devolvido por processos geológicos de elevação de sedimentos.

4. FUNÇÃO DO FÓSFORO NO ORGANISMO HUMANO

O fósforo é um elemento essencial por participar das moléculas de DNA e RNA responsáveis pela transmissão das características genéticas, sendo indispensável à multiplicação celular, além de serem os compostos de fósforo os principais manipuladores de energia nas células vivas. É indispensável para a formação do ATP, sendo essencial para o armazenamento e transferência de energia nas células. Componente dos ossos, dos dentes e membranas celulares. Desempenha papel de cofator de múltiplos sistemas enzimáticos no metabolismo de gorduras, carboidratos e proteínas. Regula o equilíbrio ácido-básico do plasma. Mantém a integridade do sistema nervoso central e dos rins. Auxilia o corpo na utilização de vitaminas. Tanto o excesso, quanto a deficiência interferem na absorção de cálcio e no metabolismo.
Um indivíduo adulto com, em média, 70kg contém mais de 700g de Fósforo no corpo, destes, mais de 80% encontram-se na forma de sais de cálcio nos ossos, enquanto que o restante está no intracelular e nos tecidos metabolicamente ativos.
Segundo o “Food and Nutrition Board”, (National Research Council-National Academy of Sciences, 1989), a quantidade diária recomendada de Fósforo, é:
– Crianças: 800 mg
– Adolescentes e Jovens (dos11-24 anos): 1200 mg
– Adultos (> 25 anos): 800 mg
– Grávidas: 1200 mg
– Lactantes: 1200 mg

4.1 DEFICIÊNCIA DE FÓSFORO NOS HUMANOS

A carência de fósforo é rara uma vez que ele está presente em todas as proteínas animais e vegetais, e porque são adicionados fosfatos a muitos alimentos de uso corrente: bebidas do tipo cola e carnes processadas e congeladas. Mas algumas condições clínicas podem levar à redução do Fosfato sérico (do plasma), como por exemplo diabetes aguda, fase diurética após grandes queimaduras e acidose metabólica. O uso prolongado de antiácidos também pode originar carência de fósforo. Principais sinais e sintomas clínicos:
– Dor e fraqueza muscular;
– Delírio, perda de memória, desorientação;
– Disfagia, anorexia, piora da função hepática nos pacientes com doença hepática crônica;
– Taquicardia, diminuição da capacidade vital;
– Dores ósseas, osteomalácia, pseudofraturas;
– Hipoparatireoidismo, hipoglicemia, resistência à insulina;
– Impedimento de transferência de oxigênio das células do sangue, diminuição da oxigenação tecidual, hemólise, diminuição da fagocitose e atividade bactericida, trombocitopemia e disfunção plaquetária.

4.2 EXCESSO DE FÓSFORO NOS HUMANOS

A ingestão excessiva de fósforo, leva a uma diminuição da absorção de cálcio e aumenta a libertação de cálcio dos ossos. Agrava assim o risco de osteoporose. O fator crucial é o equilíbrio (proporção) entre a quantidade de cálcio e de fósforo no organismo.

4.3 FONTES DE FÓSFORO NA ALIMENTAÇÃO

O fósforo está presente em todas as proteínas vegetais e animais: carne vermelha e aves, peixe e marisco, leite, queijo, leguminosas, cereais integrais, frutos secos e soja. Os alimentos ricos em cálcio também costumam ser boas fontes de fósforo, o que facilita o equilíbrio entre os dois.

5. FÓSFORO NO SOLO

Os fosfatos no solo derivados da atividade humana vem principalmente de excrementos humanos e animais, da adubagem e de desperdícios (como ossos, cinzas, carne e plantas).
O fosfato de origem biológica forma fosfatos insolúveis especialmente associado ao ferro (Fe), alumínio (Al) e cálcio (Ca), permanecendo inalterável durante milênios.
Quando o fosfato de origem biológica é acrescentado ao solo, devido à ação dos restos de plantas e animais, este sofre diversos processos físicos e químicos. Estes processos acontecem por ocorrer uma decomposição que converte o fósforo orgânico em fosfatos minerais. São reações de ligação do fósforo com alguns componentes do solo, de maneira muito rápida e cuja força de atração faz com que o fósforo retorne muito lentamente para a solução do solo, abaixo da velocidade demandada pelas plantas. É esta conversão de fosfatos orgânicos em formas inorgânicas que fazem com que o fosfato permaneça no solo grande quantidade de tempo, isto acontece porque o fosfato orgânico desce proporcionalmente no solo e aumenta as formas de fosfato insolúvel.
Uma vez depositado no solo, o fosfato sofre uma mobilidade quer vertical quer horizontal que, depende do tipo de material acrescentado, do crescimento das plantas e da natureza do próprio solo.
Da mesma forma que a vegetação poderá provocar movimentos ascendentes, a ausência desta e a ocorrência de chuvas abundantes em determinadas zonas poderá provocar um movimento contrário, fazendo com que na parte superior do solo o perfil fosfático seja de menor intensidade.
O pH também é fator limitante na concentração de fósforo do solo. À medida que o pH do solo aumenta, ocorre a redução das concentrações de Fe, Al e Mn na solução, reduzindo a precipitação do fósforo com os mesmos. Isso ocorre até a faixa de pH próximo a 6,5, acima do qual começam a ocorrer perdas de fósforo ligado ao cálcio.

5.1 CORREÇÃO DO SOLO

A calagem contribui para a redução da “fixação” do fósforo, uma vez que reduz a quantidade de cargas positivas do solo e eleva as negativas, reduzindo as possibilidades do fósforo utilizado na adubação se ligar fortemente à argila que promoveria menor disponibilização do nutriente. Se for utilizada fonte de fósforo de solubilidade gradual na adubação, ocorre maior possibilidade da planta absorver o fósforo antes que o solo o fixe, uma vez que as plantas, em geral, necessitam de fósforo disponível ao longo de todo o ciclo.
O Sistema de Plantio Direto também garante fonte gradual de fósforo pra as plantas. Para entender esse processo deve-se relembrar a dinâmica da matéria orgânica no solo. Primeiramente, a matéria orgânica é fonte natural de fósforo, liberando-o à medida que ocorre sua mineralização. Tal processo é favorecido pela maior concentração de oxigênio e incorporação do material orgânico ao solo. Logo, se não ocorre a movimentação do solo, essa mineralização ocorre de modo gradual, mantendo constante a liberação de pequenas doses de fósforo, o que possibilita maior chance da planta absorvê-lo antes que o solo o fixe. Além disso, substâncias orgânicas continuamente liberadas pela decomposição dos resíduos culturais na superfície do solo atuam como “invólucros” sobre os sítios de fixação de fósforo no solo, ou seja, a matéria orgânica reduz a exposição do fósforo à fase mineral do solo, que tem grande poder de “fixação”.
Assim, o Sistema Plantio Direto, guardado as devidas proporções, se assemelha ao sistema das florestas tropicais; o que explica a possibilidade de elevação dos teores de P ao longo dos anos de cultivo, nos solos submetidos a esse sistema.

6. FÓSFORO NA ÁGUA

O elemento fósforo tido como fator limitante quanto à produtividade nas águas, é imediatamente incorporado à cadeia alimentar, via planctônica e/ou pelos outros organismos, após a morte dos anteriores, na forma livre ou via decompositores. Certos vegetais apresentam ainda a capacidade de reservar o elemento, para uso posterior, quando de necessidade.
No sistema aquático, o fósforo esta sob a forma de fosfato, sendo o ortofosfato a forma mais comum e a mais utilizada pelos vegetais. Tais compostos estão em quantidades muito pequenas na água, porém constituindo um importante elemento componente da substância viva (nucleoproteínas), além de estar ligado ao metabolismo respiratório e fotossintético.
Portanto, assim como o nitrogênio, o fósforo deve ser continuamente removido da água pela plantas, competindo com o solo, onde o mesmo (fósforo) é fortemente adsorvido, fixando-se no fundo em formas relativamente indisponíveis.
As fontes desse elemento para a água são: minerais fosfáticos, (apatitas); despejos domésticos e industriais sendo que na natureza ele não aparece em estado puro, por ser muito reativo em contato com o ar (com o oxigênio explode, formando o fosfato –PO4), a não ser dentro de alguns meteoritos ou quando produzido em laboratórios armazenado sem presença de oxigênio.
Em meio alcalino, águas ricas em cálcio forma-se o fosfato de cálcio que se precipita no sedimento, e em águas com ferro e alumínio o fosfato é liberado para as águas quando em condições redutoras.. Quando de elevado teor de oxigênio, águas ricas em ferro, fazem precipitar a forma fosfato ferroso insolúvel, juntamente com o hidróxido férrico que se forma sob as mesmas condições, portanto um fator considerável para redução do elemento fósforo é a oxigenação das águas.
Água clara, muito transparente e limpa, pode ser associada ao nível baixo de fosfato, possivelmente com certa diversidade em espécies de algas, porém em quantidade total bem baixa. Esta variedade de espécies irá diminuir à medida que o nível de fosfato aumenta, mas com o aumento da quantidade total de algas, ficando o meio mais propenso ao crescimento de vegetais do que animais.
Com o passar do tempo, mesmo em sistemas aquáticos não poluídos, mas que recebem contínuas porções de fosfato, através dos mais diversos contribuintes, a sedimentação e acúmulo no substrato favorece a contribuição das formas desse mineral ao meio aquático (água). Neste instante, quem irá apresentar um maior crescimento será um grupo de organismos (as cianobactérias), considerado por alguns como algas, por sintetizar clorofila e realizar fotossíntese, porém semelhantes a bactérias.
Com esta explosão de algas, a água torna-se turva, diminuindo a transparência, caracterizando-se o que se chama de eutroficação, ou seja ocasionado por um aumento gradual e contínuo do nível de nutrientes, como no caso o fosfato.
Tal explosão de algas, em especial as cianobactérias, significa também, diluição da capacidade de penetração da luz, queda do processo fontossintético, declínio do oxigênio, queda das trocas gasosas, aumento da decomposição da matéria orgânica e morte de organismos. Com o desenvolvimento de situações anaeróbias (sem oxigênio) e ação das bactérias que não necessitam deste gás, acontece a liberação de toxinas pelas algas e bactérias, por exemplo os sulfetos, isto sem contar com o aumento das concentrações das amônias e nitrito, pela inexistência ou retenção do ciclo do nitrogênio.
Os sedimentos com fosfato são insolúveis, porém formas solúveis estão presentes, em pequeníssimas concentrações, na água (H2PO4; HPO42- PO43- ) .
Como o fosfato pode ser encontrado no sistema aquático: (algumas formas)
• Formas (Fósforo) solúveis na água: incorporada ao plancton = 3,4%
• Formas (Fósforo) solúveis na água propriamente dita = 0,0005%
• Formas (Fósforo) solúveis adsorvido ao solo (intersticial) = 0,7%
• Formas (Fósforo) precipitado nos substratos = 94,1%
Fósforo solúvel nos organismos bentônicos = 1,85

7. CONCLUSÃO

Bem menos conhecido que o ciclo do nitrogênio, o ciclo do fosfato não necessita das bactérias para ocorrer.
A sua circulação se passa de um organismo ao outro, dentro da biosfera, através da cadeia alimentar, na forma orgânica, podendo eventualmente entornar a forma inorgânica e reciclado.
As plantas (terrestres ou de água rasas) na presença da luz absorvem o fosfato inorgânico; também plantas absorvem o fosfato inorgânico presente, como resultado da erosão de rochas. O fosfato é insolúvel, o que não acontece com o nitrato, altamente solúvel na água.
Através da decomposição orgânica, esse mineral deixa a cadeia alimentar (vegetais/animais)etc.), podendo retornar ao solo e/ou então retornar a cadeia alimentar (reabsorção pelas plantas); e/ou perder-se da cadeia alimentar e retornar ao meio aquático carreado para o sedimento.
A disponibilidade do fosfato inorgânico é muitíssimo maior no solo e em águas que permitam a penetração da luz, porém bem pouco para ser utilizado pelas plantas, pois os sedimentos com fosfato são insolúveis e a erosão carreia pouquíssima quantidade desse mineral.

Autoria: Lea Andrade Batista

Os átomos do elemento oxigênio, utilizados pelos seres vivos, encontram-se combinados dois a dois, constituindo o gás oxigênio, um dos componentes da atmosfera de nosso planeta, ou associados ao hidrogênio constituindo a água ou, ainda, na forma de CO2. O oxigênio atmosférico, na forma de 02, é captado por plantas e animais para ser utilizado no processo da respiração. Neste processo, o oxigênio combina com o hidrogênio, formando moléculas de água. A água formada na respiração retorna para o ambiente através da transpiração e da excreção é utilizada nas reações químicas do ser vivo, acabando por fornecer os hidrogênios e os oxigênios que farão parte da matéria orgânica.

Neste caso, o oxigênio voltará à atmosfera na forma de água e gás carbônico, por ocasião da morte e conseqüente decomposição do organismo. A água pode ser ainda utilizada pelas plantas no processo da fotossíntese. Durante este processo, as moléculas de água serão quebradas, passando os hidrogênios a fazer parte das moléculas orgânicas sintetizadas, e o oxigênio será liberado na atmosfera , na forma de O2.

Parte do oxigênio da atmosfera concentra-se entre quinze e trinta quilômetros da superfície, na troposfera. Nessa altura, a radiação solar ultravioleta atinge as moléculas de oxigênio, que, ao absorver esse tipo de radiação, se quebra liberando átomos de oxigênio. Como são extremamente reativos, esses átomos reagem com outras moléculas de oxigênio, formando o ozônio.

Autoria: Gabriel Augusto da Silva

A disponibilidade biológica do nitrogênio (N) no solo, juntamente com o fósforo (P), enxofre (S) e potássio (K) tem relação direta com a produtividade agrícola. Embora, este elemento seja encontrado em abundância na atmosfera na forma do gás N2, constituindo cerca de 80% do seu volume total, nesta forma é quimicamente inerte e não disponível para os seres vivos. Geralmente as formas disponíveis ou “combinadas” de nitrogênio para a nutrição dos seres vivos incluem as combinações amoniacais (NH4+), nítricas (NO3-) ou orgânicas (R-NH2) que são metabolizadas visando a construção de biomassa.
Nos solos, o nitrogênio combinado é, geralmente, o fator limitante para a produção agrícola. Nesse sentido, torna-se necessário a adição do nitrogênio “combinado” no solo para compensar esta limitação. Geralmente isto é realizado por meio de adubações químicas ou orgânicas com o objetivo restaurar os níveis de N disponível e atender a demanda de N pelas culturas.
Na natureza, o nitrogênio apresenta um grande número de transformações mediadas por microrganismos específicos, visando a adição ou manutenção N disponível no solo. Entretanto, algumas transformações podem promover uma retirada do N do solo, tais como a volatilização e lixiviação. Assim, o N-disponível no solo depende de um manejo correto e conhecimento das transformações desse elemento nos ambientes agrícolas.
As principais transformações do N podem ser resumidas no seguinte ciclo:

Mineralização e Imobilização de Nitrogênio

O nitrogênio é o nutriente do solo requerido em maior quantidade pelas plantas, as quais o assimilam na forma inorgânica, como amônio (NH4+) ou preferencialmente na forma de nitrato (NO3-). A fonte primária de N do solo é a matéria orgânica do solo ou húmus, que apresentam o N na forma de R-NH2 formando complexos orgânicos. Nesse caso, a mobilização ou mineralização do nitrogênio orgânico (N-org) constitui o primeiro e importante passo para a sua disponiblidade para as plantas e microrganismos do solo.
Geralmente, a mineralização do nitrogênio é entendida como a conversão do Nitrogênio orgânico (N-org) na sua forma inorgânica (Ni). Como o primeiro produto dessa transformação no solo é o amônio (NH4+), a amonificação é entendida como sinônimo de mineralização do Norg do solo. Entretanto, o NH4+ sofre uma rápida oxidação até NO3- realizada pelos microrganismos nitrificantes. Na prática a avaliação da mineralização do Norg de um solo se realiza por meio de medidas tanto de NH4+ como NO3-. Embora exista esta dualidade de interpretação , a mineralização do N é considerada como a transformação do N orgânico em NH4+, ou seja, a amonificação.

Amonificação

Cerca de 75 a 95% do nitrogênio encontrado nos horizontes superficiais do solo está na sua forma orgânica (Norg) distribuídos entre 3 “compartimentos” a) biomassa; b)resíduos e c) substâncias húmicas. No caso de biomassa e resíduos, o nitrogênio é encontrado fazendo parte de paredes celulares (quitina, peptidioglicano), proteinas, aminoácios e ácidos nucleicos. Nas susbstâncias húmicas o nitrogênio forma complexos que somente podem ser fracionados articificialmente por meio de hidrólise ácida, sendo, portanto, de difícil caracterização. Estes compostos húmicos são recalcitantes, isto é, persistem por longos períodos de tempo na solo. Nesse caso, a sua resistência à mineralização tem sido atribuída a duas razões:
1. Compostos nitrogenados formam complexos ou polímeros com os fenóis ou polifenóis, resultando em substâncias menos susceptíveis à degradação.
2. Adsorção de substratos e enzimas no “lattice” de argilas. Sendo as enzimas que atuam no processo de mineralização do N, tipicamente com ação extra-celular, este aprisionamento pode aocasionar uma diminuição das taxas de mineralização do N do solo em determinados tipos de solos argilosos.

É importante frisar que todo o nitrogênio orgânico (Norg) está na forma de N-NHx (amina, amida, imidas) e por esta razão o primeiro produto de sua mineralização é sempre o N-amoniacal (NH3 ou NH4+)

Decomposição das Proteínas

Uma das principais fontes de nitrogênio orgânico no solo são as proteínas, liberadas após a morte e liberação do conteúdo celular da biomassa microbiana, vegetal ou animal. O processo de decomposição é realizado em várias etapas. A primeira etapa é denominada proteólise que é a degradação enzimática de proteínas por meio de proteases ou proteinases, que separam a cadeia proteica em peptídios curtos e logo a seguir atacada por peptidases que liberam os diversos aminoácidos:

Proteases Peptidases
Proteinas

---

 Peptídios

---

 aminoácidos
As Proteinases são produzidas por muitos fungos e bactérias principalmente aquelas pertencentes aos gêneros Clostridium, Pseudomonas e Bacillus. As peptidases são muito mais comuns entre os microrganismos. Assim, muitos meios de cultivo de microrganismos heterotróficos do solo utilizam peptona, que são peptídios produzidos a partir hidrólise parcial de uma fonte proteica tais como: carne, leite (caseína), ou soja.
Em uma segunda etapa os aminoácidos liberados durante a proteólise sofrem um processo de desaminação para liberação do grupo N-NH2 e liberação de NH3 por meio de rotas metabólicas envolvendo a desaminação direta, desaminação oxidativa ou descarboxilação com produção de CO2 + NH3.

Decomposição dos Ácidos Nucléicos

Devido a sua estrutura polimérica de Bases(ATUGC)-açucar(Pentoses)- PO4-, os ácidos nucleicos, RNA e DNA, são importantes fontes de N e também de P para os microrganismos. No aspecto quantitativo é considerada a segunda fração em importância no solo, logo após as proteínas. São incorporados no solo após a autólise celular e seguem uma rápida degradação no solo por meio de enzimas denominadas genericamente de nucleases (ribonuclease ou deoxi-ribonuclease). Deve-se ressaltar que, similarmente a todas as enzimas envolvidas no processo de mineralização do N-org do solo, estas enzimas tem atuação extracelular gerando bases nitrogenadas (mononucleotídeos e mononucleosídeos ). Os nucleosídeos gerados podem ser assimilados pelos microrganismos e metabolizadas até a formação seus produtos finais na forma de uréia e CO2, conforme a seguinte seqüência de eventos

Polinucleotídeos (DNA, RNA) (1) mononucleotídeos + nucleosídeos + P(2) uréia + CO2 + PO4-
(1) enzimas nucleases (extracelular)
(2) metabolismo oxidativo (intracelular)

Decomposição da Uréia

A uréia é um produto da destruição de bases nitrogenadas liberadas na decomposição de ácidos nucleicos, sendo naturalmente um produto de excreção de animais superiores. A sua molécula pode ser sintetizada e utilizada na agricultura como um fertilizante nitrogenado orgânico. A caracterização da uréia como um intermediário no metabolismo microbiano, como um produto de excreção de animais e como fertilizante faz dela um composto chave no ciclo do nitrogênio em solos agrícolas.
Aplicada no solo, é rapidamente hidrolizada e todo o nitrogênio liberado na forma amoniacal (NH3) em poucos dias conforme a seguinte equação:

Os microsítios do solo incorporados com uréia tendem a apresentar uma elevação dos valores de pH, devido ao consumo de protons (H+) na produção de amônio (NH4+). Próximo à partícula de uréia sendo mineralizada, estes valores de pH podem se momentâneamente maiores que 8,0 e algumas vezes 9,0, embora o pH a uma pequena distância possa estar próximo à neutralidade ou abaixo. Nestas condições alcalinas, o produto é de fato amônia gasosa (NH3), e pode ser assim volatilizada. Este fato acontece devido ao equilíbrio químico entre amônia (NH3) e amônio (NH4+) ser dependente do pH do meio, conforme a seguinte equação:

ou seja, em meio alcalino a reação tende a equilibrar-se para a esquerda, originando a forma gasosa de amônia (NH3) que é perdida para a atmosfera por volatilização. Estima-se que estas perdas podem atingir valores de até 70% do N aplicado na forma amoniacal. Desse modo, o nitrogênio amoniacal, quando aplicado em solos próximos a neutralidade ou alcalino, deve ser acompanhada de algumas opções de manejo de modo a controlar essa excessiva tendencia à alcalinidade. Duas opções:
(1) utilização de uréia de grânulos de liberação lenta
Forma comercial que pode Ter a sua solubilidade controlada
(2) utilização de uma fonte de S juntamente com a uréia (SSO4 :: pH)

Após a liberação de NH3, os valores de pH inicialmente alcalino tende a se reverter, pois, a oxidação do NH3 pela nitrificação promove a geração de acidos que atenuam os níveis de alcalinidade inicial durante a decomposição da uréia.
Muitos microrganismos possuem a enzima urease, responsável pela hidrólise da uréia, sendo por isto uma das enzimas de mais ampla distribuição nos solos. Um pequeno grupo de bactérias tem sido nomeado como bactérias da uréia devido a sua tolerância a altos níveis de uréia e suas afinidades com este composto, tais como Bacillus esporulados do solo.
Bactérias ureolíticas são facilmente isoladas do esterco ou solo enriquecido com solução contendo altas concentrações de uréia. Em cultura pura os organismos mostram-se sensíveis à acidez, sendo que o seu crescimento ocorre apenas em meio neutro ou alcalino. Elas são esparsas ou ausentes em áreas com pH 4,0 a 5,5. Assim, a decomposição da uréia em ambiente ácido, provavelmente pode ser atribuída à uma microbiota não específica ou a produção de agentes tamponantes do meio.

Mineralização x Imobilização do N do solo

A velocidade com que o nitrogênio orgânico é convertido a amônio e/ou nitrato é denominada taxa de mineralização a qual, em ambientes que recebem resíduos de culturas ricos em nitrogênio, podem variar de de <1,0 a 20,0 mg N/dm3 solo por dia. Essa taxa representa a liberação bruta de nitrogênio inorgânico (Ni) e não é a quantidade tipicamente encontrada nas avaliações de N do solo. Na realidade, o que interessa para o crescimento e desenvolvimento de plantas e microrganismos do solo é o balanço do nitrogênio inorgânico disponível (Ni) que pode ser avaliado pela seguinte expressão: Ni = N mineralizado – ( N imobilizado + N volatilizado + N lixiviado) ou seja, a quantidade total líquida de Ni produzido por uma quantidade constante de substrato de Norg é resultante de um delicado balanço entre as forças de mineralização (M) e aquelas responsáveis pela remoção do N do solo. Estas forças são representadas pela lixiviação, desnitrificação e particularmente a assimilação oum imobilização microbiana. Desse modo, embora a produção total de Ni possa ser grande, nenhum aumento ou algumas vezes até mesmo um decréscimo pode ser observado em medições do conteúdo de amônio e nitrato no solo. Em condições naturais os dois termos da equação se equilibram de modo a manter um fluxo adequado e constante de Ni no solo. Em solos agrícolas e áreas devastadas a tendência é para um balanço (Ni) negativo, ou seja, com favorecimento dos processos de remoção do nitrogênio disponível e redução da sua fertilidade, exigindo, assim, adubações nitrogenadas para compensar esse deficit.
Considerando a possibilidade de manejo das condições de perdas por volatilização e lixiviação, os valores de Ni após a adição de uma fonte de N no solo ficam particularmente dependentes da assimilação ou imobilização do N. Este fato está relacionado com a qualidade ou relação C:N do resíduo adicionado ao solo como fonte de N. A assimilação ou imobilização, geralmente, é realizada por microbiota mista, (fungos, bactérias e actinomicetos), que tem uma demanda fixa de carbono:nitrogênio de 10:1, 5:1 e 5:1, respectivamente, e um valor médio para de C:N= 8:1 e, também, um valor médio de assimilação do carbono disponível em torno de 35%. Admitindo-se um teor médio de carbono disponível em resíduos orgânicos, de aproximadamente 40%, a quantidade de N minimamente necessária para a biodegradação do resíduo pode ser calculada pela expressão:

Demanda N= ((Cdisponível * Cassimilado) / C:N microbiota mista)*100)

Demanda de N = ((.40 x 0,35 )/8)*100) = 1,75 % N

ou seja, para a decomposição de 100 unidades de matéria orgânica são necessários 1,75 unidades de nitrogênio no resíduo, para provimento da demanda de N para a construção de biomassa microbiana. Este é o valor que comanda as relações de Mineralização (M) ou Imobilização (I) do N do solo durante a decomposição de um resíduo.
Um exemplo prático dessas relações pode ser deduzida quando se adiciona materais pobres de N e consequente elevada relação C:N (ex. palhas) em comparação com materiais mais ricos de N (ex. leguminosas), em relação ao balanço de nitrogênio do solo. Neste sentido, foi realizado um exprimento com o objetivo de se estimar estes ganhos e perdas (Ni) além de medir o teor mínimo nitrogênio do resíduo que equilibra as relações de mineralização e imobilização de nitrogênio do solo. Assim, varios materiais com diferentes conteúdos de N foram incorporados em um solo, em taxas equivalentes a 600 mgN/kg, avaliando-se os teores de N-NO3-após 3 meses e calculando o  Ni em relação ao mesmo solo como referência.

Resíduo adicionado
% N Após 3 meses
[NO3-]  N i
Solo Normal — 947 —
Sangue seco 10,71 1751 +804
Trevo 1,71 924 -23
Milho 0,79 511 -436
Graminea 0,62 398 -549
Aveia 0,45 207 740

Considerando-se que os aspectos de desnitrificação e volatilização do N foram minimizados, verifica-se que os resíduos com alto conteudo de N favoreceram um acréscimo de N no solo, enquanto que os resíduos de baixo conteúdo de N, imobilizam o N do solo. A tendência ao ponto de equilíbrio se verifica com o resíduo de Trevo, que apresenta um valor de 1,71% N, conferindo com os cáculos depredição da demanda de N.

Em resumo:

% N no Resíduo Efeito da sua adição ao solo
> 1,8 Mineralização do Norg, Ni (+), M>I
> 1,2 e < 1,8 Imobilização temporária, Ni0; M = I,
<1,2 Imobilização prolongada, Ni(-), M < I A experiência sugere que: 1. O nível crítico de nitrogênio é expresso em termos de relação C/N (baixa adequada; elevada, inadequada).
2. Em material natural com aproximadamente 40% de C, o nível crítico corresponde a 1,2 a 1,8% N e relação C/N de 20 a 30:1.
3. Relação C/N mais larga  imobilização
4. Relação C/N mais estreita  mineralização
5. Resíduos em decomposição tendem naturalmente para o estreitamento da sua relação C:N de. Entretanto, a adição de uma fonte de N para colocar a relação C/N do resíduo em aproximadamente 30 a 35:1 (1,2 a 1,8% N) pode ser economicamente viável.
6. A fertilização é para a comunidade microbiana e não para a cultura.

NITRIFICAÇÃO

A nitrificação é definida como a formação biológica de nitrato ou nitrito a partir de compostos que contenham nitrogênio na forma amoniacal (NH4+). A importância dos nitrificantes está no fato da produção de nitrato, que a principal fonte de nitrogênio assimilado pelas plantas. Durante a era Napoleônica, a demanda de sais de nitrato para produção de pólvora estava aumentando, e com a guerra houve interrupção quanto ao acesso às fontes naturais e o nitrato passou a ser produzido em pilhas de solo + calcário + esterco (ou urina ou esgotos). Estas pilhas quando misturadas e convenientemente aeradas, entravam em decomposição, sendo o NO3- extraído com H2O quente do produto final.
Em 1870, Pasteur postulou que a formação de NO3- era um processo microbiológico e análogo à conversão do álcool ao vinagre. Mas a primeira evidência experimental de que este era um processo biológico é atribuída a Schloesing e Muntz (1797) que adicionaram resíduos de esgotos a um tubo longo cheio com areia estéril e CaCO3. Durante 20 dias a concentração de amônio no líquido permaneceu inalterada, mas após esse período o amônio desapareceu e houve o aparecimento do nitrato. O aquecimento da coluna ou a adição de antiséptico eliminava a transformação, a qual era reiniciado pela adição de pequenas quantidades de solo de jardim.
Em 1878, Warrington descobriu que a nitrificação era um processo que envolvia 2 grupos de microrganismos, mas o responsável pelo isolamento do microrganismo nitrificantes foi S. Winogradsky (1890).

Bactérias nitrificantes e suas reações bioquímicas

O trabalho pioneiro de Winogradsky estabeleceu que a nitrificação está tipicamente associada com certas bactérias quimioautotróficas. Elas são aeróbias obrigatórias que derivam seu carbono do CO2 ou carbonatos e a energia proveniente da oxidação de NH4+ ou NO2-. As bactérias são classificadas em dois grupos, baseados se eles oxidam NH4+ a NO2- ou NO2- a NO3-). Os principais grupos de bactérias nitrificantes são:

BACTÉRIAS QUIMIOAUTOTRÓFICAS OXIDANTES DE NITROGÊNIO
GÊNERO ESPÉCIE HABITAT
Oxidantes do amônio (NH4+) a nitrito (NO2-)
Nitrosomonas* N. europeae Solo, água, esgoto
Nitrosospira N. biensis Solo
Nitrosococcus N. nitrosus Mar
N. oceanus Mar
N. mobilis Solo
Nitrosovibrio N. tenuis Solo
Oxidantes do nitrito (NO2-) a nitrato (NO3-)
Nitrobacter* N. winogradskyi Solo
Nitrospira N. gracilis Mar
Nitrococcus N. mobilis Mar
* mais comumente encontrada

Na maioria dos habitat as bactérias dos dois grupos são encontradas juntas, sendo que o NO2- raramente acumula na natureza, sendo clássicamente descritas como exemplo de interação sinérgica no solo. As bactérias nitrificantes exigem meios de cultivo com composição definida, utilizando como fonte de carbono o carbonato e uma fonte de N-amoniacal.
Sendo estes microrganimos típicamente autotróficos aeróbios, podem crescer em meios minerais, adicionados de amonia ou nitrito apenas. A eficiência bioquímica nesses organismos é convencionalmente expressa pela relação entre nitrogênio inorgânico oxidado (deriva a energia) para carbono CO2 assimilado. Para a Nitrosomonas a relação NH4+-N:CO2-C é 14 a 70:1 e para a Nitrobacter essa relação é de 76 a 135:1.
A reação típica em sua primeira etapa é:

NH4+ + 1 ½ O2    NO-2 + 2H+ + H2O

Esta reação se processa em várias etapas e com a formação de vários produtos intermédiários, principalmente a hidroxilamina (NH2OH) que é oxidada até HNO2. Deve-se ressaltar que esta primeira etapa gera um elevado potencial de acidez do meio, devido a violenta liberação de H+. Assim, quando do cultivo desses microrganismos, deve-se promover um efeito tampão no meio com a utilização de CaCO3 para evitar a morte desses microrganismos nitrificantes por excesso de acidez do meio.
A segunda etapa na sequência autotrófica é assim visualizada como envolvendo uma hidratação do nitrito da qual o íon hidrogênio é removido:

NO2- + H2O  H2O.NO’2  NO’3 + 2H

Embora o NO2- raramente se acumula no meio, a possibilidade de sua a acumulação pode ser devida a um excesso de alcalinidade associada com elevados teores de amônio. A fertilização com amônia anidra pode elevar o pH a 9,0 ou 9,5 e a fonte de nitrogênio junto com o alto pH local freqüentemente causa acumúlo de nitrito. Mesmo a decomposição de proteínas ou uréia pode resultar nesse efeito temporário. Com o progresso de nitrificação há o desenvolvimento da acidez e alívio do problema. O acúmulo de nitrito pode também ser atribuída a sensibilidade da Nitrobacter a sais de amônio em meio alcalino. Em pH 9,5 e 4 ppm NH4+-N suprime a reação produtora de energia do Nitrobacter. Assim o amônio é um inibidor seletivo em condições alcalinas, da segunda etapa da nitrificação.

Fatores ambientais

Acidez
Há uma correlação significativa entre produção de NO3- e o pH. A acidez afeta não somente a transformação, mas também o número de nitrificantes. O pH ótimo para os isolamentos individuais pode variar de 6,6 a 8,0 ou mais. A taxa de nitrificação nos solos agrícolas diminui marcadamente em pH abaixo de 6,0 e torna-se negligível abaixo de 5,0, embora o nitrato possa ocasionalmente estar presente em solos com pH 4,0 ou menor. Essa presença é possivelmente atribuível a estirpes adaptadas a acidez ou diferenças químicas do habitat.
Em pH elevado, NH4+ inibe a transformação de NO2- em NO3-. Esse acúmulo de nitrito parece estar relacionado mais com a sensibilidade da bactéria do grupo Nitrobacter aos sais de amonio em condições alcalinas. Como ocorre um abaixamento do pH com o processo de nitrificação, os oxidantes do nitrito passam a atuar sobre os substratos.
Em solos ácidos de floresta há produção de grandes quantidades de NO3-. Quando sofrem o desmate ou queimada, que resultam em em altas taxas de mineralização do que imobilização. Parece que os nitrificantes heterotróficos e/ou microsítios que fazem a nitrificação nos solos florestais não são ácidos sensíveis como nos solos agrícolas.
Devido a sensibilidade do microrganismo à acidez, aos íons hidrogênio, a nitrificação em solos ácidos é usualmente aumentada pela calagem. Freqüentemente, a falha em nitrificar é inteiramente uma consequência da acidez, e a condição pode ser prontamente aliviada pela calagem.
A produção de nitrato varia de acordo com o material em decomposição. Em ambiente próximo a neutralidade, nitrato aparece mais rapidamente de sais de amônio que de compostos nitrogenados orgânicos, enquanto em solos ácidos é ao contrário. Explica-se este fato como um resultado do aumento da alcalinidade durante a amonificação, o que faz o ambiente próprio aos nitrificadores.
A oxidação de NH3 anidra ou NH4OH é similarmente mais rápida que a nitrificação de sais de amônio. Quando uréia é hidrolizada, o amônio resultante eleva os valores de pH. Assim a nitrificação é maior, em solos ácidos, a partir da uréia que a partir do (NH4)2SO4. Este efeito não é esperado em solos com pH próximo ao ótimo para os nitrificantes.
Alguns solos ácidos, que sofrem calagem, respondem a inoculação com bactérias nitrificantes bioquimicamente ativas.
O uso de fungicidas em grandes proporções pode eliminar completamente as nitrificadoras e resultar em acúmulo de amônio que poderá atingir níveis de fitotoxidade. Uma vez dissipada a contaminação, o solo responde à inoculação ou é normalmente contaminado.

A medida que o ácido nítrico é formado e os valores de pH diminuem, certos íons como o potássio, fosfato, magnésio, manganês e cálcio podem se tornar mais disponíveis.

Aeração
Oxigênio é um requerimento obrigatório para todas as espécies aeróbias. A aeração adequada do meio depende de uma serie de fatores. Assim, o teor de umidade e a estrutura do solo irão afetar a acumulação de nitrato através de sua influência sobre a aeração. Em solos submergidos para o crescimento de arroz, a nitrificação ocorre nos centímetros superficiais do solo oxigenado (o oxigênio difunde através da fase aquosa e mantém oxigenado o solo).

Umidade
A umidade afeta o regime de aeração do solo, e assim a produção de nitrato. Em um extremo limita a difusão de O2, no outro, em condições áridas é retardada por insuficiência de água. O ótimo varia consideravelmente com o tipo de solo, podendo-se tomar como referência ½ a ¾ da capacidade de retenção do solo. Geralmente as reações de mineralização produtoras de NH4+ (a amonificação) são menos sensíveis a stress de água e baixa tempertura. Assim há um acúmulo de NH4+ em solos com stress de água ou baixas temperaturas.

Temperatura
A estação do ano em que nitrato é mais abundante no solo não coincide, necessariamente, com a máxima atividade microbiana devido a absorção pelas plantas, imobilização microbiana e lixiviação, processos que reduzem o nível de nitrato.
É marcadamente afetada pela temperatura sendo baixa em temperatura menores que 5oC ou maiores que 40-50oC. A temperatura ótima varia com a estirpe, mas situa-se usualmente entre 30 a 35oC. A interação da temperatura, umidade, aeração, e, outros fatores marcam um efeito sazonal. em áreas temperadas, a nitrificação é maior na primavera e outono que no verão ou inverno.

Matéria orgânica
A cultura pode afetar o tamanho e a atividade da microbiota nitrificante. É o exemplo das pastagens onde há maior abundância de amônio que nitrato. As causas ainda não estão bem definidas havendo evidências de que as raízes excretam exudatos que reduzem a taxa de nitrificação. Ex.: corte de áreas como árvores e arbustos e onde o crescimento foi impedido com herbicida provocou uma descarga de nitrato no solo (vegetação?). Alternativamente isto pode significar que a vegetação foi capaz de remover o nitrato à medida que ele era feito. Por outro lado, o acúmulo de produtos secundários de plantas no solo, tais como taninos e outros compostos fenólicos, podem inibir os microrganismos nitrificantes.
Embora os microrganismos nitrificantes apresentem um metabolismo tipicamente autototrófico, ou seja, crescem em meios minerais sem carbono orgânico, estes microrganismos apresentam uma dependência indireta da matéria orgânica do solo, pois, a matéria orgânica do solo é a única via de fornecimento de NH4+ para o solo, por meio da amonificação.

Nitrificação heterotrófica
Várias bactérias e actinomicetos heterotróficos são capazes de gerar traços de NO2- quando crescidos em meio contendo NH4+. algumas bactérias, como estirpes de Arthrobacter, e fungos, como o Aspergillus flavus, produzem NO3- de NH4+. Os heterotróficos não derivam energia dessas reações de oxidação e sua significância na natureza não é conhecida. A produção de NO3- nos solos de agricultura pelos heterotróficos parece não ser significativa, comparado com os nitrificantes autotróficos.

Poluição por Nitrato
O excesso de NO3- pode:
1. Causar o processo de eutroficação de águas, causando excessivo crescimento de plantas e algas.
2. Metehemoglobinemia infantil ou animal. O NO3- ingerido é transformado em NO2- durante o processo de digestão. Este NO2- ao chegar na corrente sanguínea oxida a hemoglobina, formando a metehemoglobina, bloqueando o transporte de O2.
3. Formação de nitrosaminas, compostos carcinogênico, mutagênicos e teratogênicos, isto é, podem causar câncer, mutações e anomalias e algumas vezes mortes de fetos. A sua formação requer a presença de um segunda amina e nitrato, e a reação é de simples condensação. Esta reação pode ser conduzida por reações enzimáticas de microrganismos ou pelo proceso não enzimático pela presença de matéria orgânica do solo.

Inibidores da nitrificação

O nitrato geralmente não acumula em solos estáveis de campo e florestas. Há numerosas sugestões que o clímax de um ecossistema produz compostos orgânicos, tais como o tanino, que são tóxicos ao nitrificantes. Este processo, chamado alelopatia, parece representar um controle natural de nitrogênio. Um argumento alternativo mais aceito atualmente é que a competição por NH4+ pelas raízes de plantas, fungos micorrízicos e microrganismo imobilizadores de nitrogênio mantêm a taxa de N inorgânico baixa.
Para reduzir as perdas de nitrogênio, tem sido desenvolvido pesquisas para se encontrar inibidores químicos que possam ser aplicados juntos com a amônia ou uréia para reduzir a nitrificação. O composto não poderia ser fitotóxico nem poluente do ambiente. Um dos melhores é o 2-cloro-6 (triclorometil) piridina. Tiouréia, isotiocianatos, s-triazinas, etc… (ver tabela de inibidores).

ALGUNS INIBIDORES DE NITRIFICAÇÃO PATENTEADOS
COMPOSTO QUÍMICO
NOME
COMERCIAL FABRICANTE INIBIÇÃO
(% EM 14 DIAS)
2-Cloro-6(triclorometil)piridina N-serve Dow Chemical 82
4-Amino-1,2,4-6-triazole-HCl ATC Ishihada Industries 78
2,4-Diamino-6-triclorometil triazine CL-1580 American Azanamid 65
Dicyandiamide Dicyan Showa Denho 53
Thiourea TU Nitto Rejuso 41
3-Mercapto-1,2,4-triazole MT Nippon 32
2-Amino-4-Cloro-6-metilpirimidina AM Mitsui Toatsu 31
Sulfatiazole ST Mitsui Toatsu 31

A efetividde dos vários inibidores é governada pelo tipo de solo e temperatura, pH e umidade de solo, entre outros fatores.
Outras pesquisas são para desenvolver fertilizantes de baixa liberação. Aqui o objetivo é criar material fertilizante que liberará somente pequenas quantidades de nitrogênio inorgânico a um dado tempo, aumentando assim a eficiência do fertilizante por evitar uma alta produção de NO3- e sua perda. Um desses exemplos é a peletização da uréia com enxofre, porque favorece a geração de acidez durante a nitrificação. Evitar o acúmulo excessivo de NO3- é uma prática importante a ser levada em consideração.

DESNITRIFICAÇÃO

A discussão da desnitrificação está intimamente ligada ao destino do NO3- no solo. Geralmente o NO3- no solo tem 3 destinos:

a) Assimilação – refere-se a sua assimilação pelas biomassa de plantas. Este processo é realizado por enzimas denominadas genericamente de redutases, que convertem o NO3- em NH4+, o qual é incorporado em carbono orgânico gerando aminoácidos para a síntese protéica.
b) Desassimilação ou volatilização – refere-se ao processo de desnitrificação. Neste caso os microrganismos heterotróficos utilizam o nitrato como aceptor final de elétrons e prótons, no processo de respiração anaeróbia. As enzimas que realizam este processo são também denominadas redutases. As primeiras transformações nesta seqüência de eventos são semelhantes ao processo assimilativo (Nitrato redutase e nitrito redutase).
c) Lixiviação – O ânion NO3- tem grande mobilidade no solo, devido a prevalência de cargas negativas. Assim, o nitrato presente em horizontes superficiais do solo pode facilmente ser percolado e acumular em lençóis freáticos.

O processo de desnitrificação

Consiste na redução microbiana de nitrito e nitrato com a liberação de nitrogênio molecular e óxido nitroso (N2O). É também conhecida como desnitrificação enzimática. Na desnitrificação o N é perdido ou volatilizado para a atmosfera. Ela é essencialmente um mecanismo respiratório em que o nitrato substitue o oxigênio molecular, e por isso é também denominada de respiração de nitrato.

NO3-  NO2-  NO  N2O  N2

Formas voláteis

Perdas de N no solo

Quando o nitrato e carbono orgânico disponível são adicionados ao solo, o nitrato aplicado é reduzido e há evolução de N2, N2O e NO (óxido nítrico). Estes produtos são voláteis e perdidos para a atmosfera.
O NO que escapa é oxidado por processos não biológicos pelo O2 e NO2 (dióxido de N).
A demonstração quantitativa do desprendimento de N2 no campo não é fácil, desde que o N2 é um componente da atmosfera. O desprendimento é lento e usualmente as quantidades de nitrato e carboidratos ou matéria orgânica prontamente uitilizável não é grande.
Quando desejamos estabelecer um balanço do nitrogênio do solo e seu Ni, é necessário avaliar a quantidade de N que está sendo adicionado no solo, através da preciptação, das sementes, dos fertilizantes, dos estercos, bem como as quantidades perdidas por lixiviação, erosão e remoção por plantas. Se não há mudança no total, as perdas devem igualar os ganhos. Se as perdas excedem os ganhos, o N está sendo perdido por alguma forma não incluída nas variáveis consideradas para o preparo do balanço. Resultados destas avaliações mostram que as perdas por volatilização podem variar de 25 a 50% do total de Ni aplicado princicpalmente na forma de NO3-. Neste aspecto a utilização de fertilizantes amoniacais com controle de pH, tem uma nítida vantagem em relação aos fertilizantes níticos, pois o NH4+ e mais retido no coloide do solo e a sua volatilização somente ocorre em valores de pH mais alcalinos.

Mecanismos de volatilização de N
São três as possíveis reações:
1. Perda não biológica da amônia
2. Decomposição química do nitrito
3. Desnitrificação microbiana, com, a liberação de N2, N2O (óxido nitroso) e algumas vezes NO (óxido nítrico)
A primeira, volatilização de NH3 livre, pode ser apreciável sob certas condições. Na maioria dos solos esta perda é insignificante abaixo de pH 8,0, e a magnitude varia diretamente com o aumento da alcalinidade. Temperaturas altas favorecem o processo, mas as perdas são menores em solos com alta CTC.
Em solos em que o nitrito acumula, em locais com alto pH, o nitrito pode decompor espontaneamente através de uma reação com a matéria orgânica. Produz N2, NO2, e pequenas quantidades de N2O. Contudo, mesmo na circunstância em que nitrito aumente no solo, a geração microbiana dos gases deve exceder os processos biológicos.
Nenhuma volatilização é detectada quando NH4+ é aplicado em áreas muito ácidas para a nitrificação porque o nitrito não é sintetizado.
O mecanismo mais importante de volatilização de N é a desnitrificação microbiana. Embora haja poucos dados disponíveis, eles surgerem uma peda considerável.
O produto principal da redução de nitrato em solos pobremente drenados ou solos que tornam-se excessivamente úmidos parece ser gasoso ao invés de NO2- ou NH4+. O NO2- é reduzido tão rápidamente quanto é formado.

Microbiologia
O crescimento dos microrganismos envolvidos na desnitrificação não é dependente da redução do nitrato. Muitas bactérias responsáveis são ativas em proteólises, amonificação, e outras transformações. Consequentemente a presença de muitos desnitrificantes não indica que há condições adequadas para a desnitrificação.
Assim, a abundância de organismos sem especificidade por substrato não deve ser entendida como indicação de que a atividade bioquímica é proveniente no habitat de onde ele for isolado.
Com organismos substrato-específico, por exemplo, autotróficos nitrificantes, uma população densa é uma boa evidência da atividade nitrificante.
Solos aráveis contêm abundância de desnitrificantes o que demonstra somente um potencial para volatilização rápida do nitrogênio.
A capacidade para a verdadeira desnitrificação é limitada a certas bactérias. As espécies ativas são limitadas aos gêneros: Pseudomonas, Bacillus, Paracoccus, embora Thiobacillus denitrificans e ocasionalmente Chromobacterium, Corynebacterium, Hyphomicrobium ou Serratia catalizam a redução.

GÊNEROS DE BACTÉRIAS DESNITRIFICANTES
GÊNERO CARACTERÍSTICAS
Alcaligenes Comumente isolada de solos
Agrobacterium Algumas espécies são fitopatogênicas
Azospirillum Fixadores de N2, comumente associado a gramineas
Bacillus Desnitrificantes termofílicos
Flavobacterium Espécies desnitrificantes
Halobacterium Requerem altas concentrações salinas para crescimento
Paracoccus Capaz de crescimento litotrófico e heterotrófico
Propionibacterium Denitrificantes com capacidade de fermentar
Pseudomonas Comumente isolada do solo
Rhizobium Fixadores de N2 em simbiose com leguminosas
Rhodopseudomonas Fotossintéticos
Thiobacillus Geralmente cresce como quimioautotróficos

As bactérias desnitrificantes são aeróbias, mas o nitrato pode ser usado como aceptor de elétrons para crescimento na ausência de O2.
T. denitrificans
5S + 6KNO3 + 2H2O 3N2 + K2SO4 + 4KHSO4 (I)
5K2S2O3 + 8KNO3 + H2 4N2 + 9K2SO4 + H2SO4 (II)

Quimiodesnitrificação
As nitrito redutases são responsáveis não só pela dismutação do NO2 no solo. Ela está também sujeita a reações químicas que levam a produção de N2 por vias não enzimáticas sob condições de total arejamento. Perdas de N-NO2- devido a sua instabilidade e dismutação a outros óxidos de N e a N2 são geralmente denominados de quimiodesnitrificação.

RNH2 + HNO2  ROH + H2O + N2
HNO2 + NH4+  N2 + 2H2O
3 HNO2  HNO3 + H2O + 2NO-
NO2- + NH4+  NH4NO2 N2 + H2O

Fatores que afetam a desnitrificação
1- Elevada disponibilidade de NO3-
2- Diminuição da disponibilidade de O2 (aeração fraca)
3- Suprimento de matéria orgânica
4- umidade do solo; aeração; pH e temperatura.

A taxa de desnitrificação é muito menor em solos com pouco carbono que em solos ricos em matéria orgânica. A efetividade dos nutrientes orgânicos em promover a desnitrificação em solos inundados é proporcional a sua disponibilidade.
A aeração afeta a transformação em duas formas aparentemente contratante:
1. Desnitrificação ocorre somente quando o suprimento de O2 é insuficiente para satisfazer a demanda biológica,
2. Ao mesmo tempo, O2 é requerido para a formação de nitrito e nitrato, os quais são essenciais para a desnitrificação.
A demonstração de N2 é volatilizado de solos mantidos a tensões normais de O2 indicam que os poros e intersítios no perfil não são inteiramente oxigenados. Assim, apreciáveis perdas podem ser encontradas em solos submersos usados para arroz.
A inibição da desnitrificação pelo O2 não pode ser atribuída a influência detrimental do O2 sobre o crescimento pois as espécies ativas são aeróbias. Até certo ponto a supressão da redução do nitrato pode refletir o uso preferencial do O2 como aceptor de elétrons. Por outro lado pode ser o efeito sobre enzimas de redução ou mesmo repressão sobre a formação das enzimas desnitrificantes.
Em solos bem drenados, a volatilização é relacionada com o conteúdo de umidade. Desnitrificação é apreciável em altos níveis de umidade e em localidades com drenagem imprópria. Nenhuma perda ocorre usualmente em solos com menos que 60% da capacidade de retenção do solo, independente do carboidrato, nitrato ou pH. Acima de 50% a magnitude da desnitrificação é correlacionada diretamente com o teor de umidade.
Muitas das bactérias desnitrificantes são sensíveis à acidez (altas concentrações hidrogeniônicas). Assim vários solos ácidos possuem uma microbiota esparsa. Essa observação ecológica está de acordo com estudos efetuados em cultura pura.
A acidez governa não somente a taxa de desnitrificação mas também a abundância relativa dos vários gases.
altas concentrações de NO3- e pH > 6,0 –> domínio de N2
baixas concentrações de NO3- e pH ≤ 6,0 – 6,5 –> domínio de N2O
Em pH baixo, o NO pode aparecer em quantidades significantes.
A desnitrificação é marcadamente afetada pela temperatura. A transformação é lenta a 2oC e aumenta com a temperatura. A ótima para a reação é de 25oC ou acima. A desnitrificação é ainda rápida a temperaturas elevadas e vai ocorrer até cerca de 60 a 65oC, mas não a 70oC. Assim tem-se uma microbiota termofílica desnitrificante.
O fato d a desnitrificação não ocorrer em temperaturas baixas pode ter implicação econômica de importância, em regiões onde não há plantas crescendo no inverno para assimilar o nitrato formado.

Bioquímica da redução do nitrato
Na oxidação aeróbia de carboidrato tem-se:
C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O
No metabolismo aeróbio dos heterotróficos o poder redutor do carboidrato, representado pelo H+, é usado para formar H2O com o O2. Na respiração heterotrófica do nitrato ou desnitrificação, o poder redutor é conjugado com estados oxidados do nitrogênio.

2NO-3 + 1OH-  N2 + 4H2O + 2OH-
2NO2- + 6H+  N2 + 2H2O + 2OH-
N2O + 2H  N2 + H2O

2NO  N2O  N2
2HNO3  2HNO2 
?  (2NH2OH) 2 NH3

As enzimas responsáveis são denominadas nitrato redutase , nitrito redutase, óxido nítrico redutase e óxido nitroso redutase. A nitrato redutase apresenta como cofator o Molibdênio (Mo).

Fixação Biológica do Nitrogênio (FBN)

O processo de fixação de nitrogênio é definido como sendo a conversão do nitrogênio molecular (N2) em amônia ( N2  2 NH3). Existem, básicamente, duas alternativas para a realização do processo: a) fixação química (industrial) e b) fixação biológica do nitrogênio (FBN).
A fixação química corresponde a reação do nitrogênio com hidrogênio, sob alta temperatura e pressão, conhecido como processo de Harber-Bosch, desenvolvido no início do século XX na alemanha, que tem sido a base de produção dos adubos nitrogenados para a agricultura moderna:
A fixação Biológica do nitrogênio (FBN) corresponde, essencialmente, à mesma reação, porém realizada por microrganismos denominados fixadores de nitrogênio ou diazotróficos:

Nitrogenase (Nase)
N2 + (8H+) + (8e-) + 16 ATP

---

 2NH3 + H2 + 16ADP +P

Assim, o processo de FBN é a redução do N2 atmosférico até N-amoniacal, disponível para microrganismos e plantas. Devido à alta estabilidade do N2 (NN), esta reação tem um custo energético alto, o que restringe este processo a poucos grupos de microrganismos adaptados à condição diazotrófica. Os requerimentos essenciais para este processo são:
a) Microrganismos procarióticos: todo processo de FBN é realizado somente por determinados grupos de bactérias e actinomicetos.
b) Presença de nitrogenase (Nase): A nitrogensase é um complexo enzimático responsável pela redução do N2 até NH3, e somente alguns grupos de microrganismos procarióticos apresentam os determinantes genéticos de sua produção. Tais microrganismos são denominados diazotróficos.
c) Exclusão do Oxigênio molecular. A reação de fixação do N2 corresponde a uma redução. Desse modo a presença de um forte agente oxidante causa a sua inibição. Entretanto, vários microrganismos aeróbios podem realizar a FBN, desde que apresente algum mecanismo de proteção da Nase tais como: produção de leghemoglobina (rizóbio-leguminosas), produção de heterocistos (cianobactérias), proteção respiratória (Azotobacter), produção de mucopolissacarídeos (Derxia, Beijerickia).
d) Fonte de Carbono orgânico: Devido ao alto consumo energético da reação de fixação, o processo deve estar ligado a um suprimento contínuo e eficaz de carbono orgânico, para geração de ATP e proder redutor correspondente.

Principais Sistemas Fixadores de Nitrogênio

Existem na natureza três grandes sistemas fixadores:
a) Vida livre;
b) Associativo
c) Mutualístico.

a) Vida livre – Correspondem aos microrganismos que podem ser encontrados nos mais diversos ambientes de solos ou mesmo aquáticos, não estando necessariamente associado ou fazendo parte de estruturas mutualísticas. Estes micorganismos podem ser organotróficos, ou seja dependentes de fonte de carbono orgânico ou fotossintéticos. Podem apresentar também um metabolismo diversificado com relação ao oxigênio, representado pelos grupos aeróbios (Azotobacter, Beijerinckia, Derxia), Facultativos ( Klebsiella, Bacillus, Azospirillum), e anaeróbios ( Clostridium, Desulfovibrio, Metanobactérias). Entre os microrganismos fotossintéticos de vida livre podemos citar: Cianobactérias (Nostoc), Bactérias púrpuras (Rhodospirillum, Chromatium, Thiocapsa). A contribuição desses microrganismos, em termos de seu potencial de adição de Ncombinado (N-NH3) nos ecossistemas é pequena, variando de 2,0 a 10,0 kg N há.-1 ano-1
b) Associativo. A superfície e tecidos de plantas constitui um habitat com fonte de carbono, umidade onde podem se instalar alguns tipos de microrganismos diazotróficos. No caso de Gramímeas C4, verificou-se que tanto a rizosfera quanto os tecidos internos de folhas, podem conter microrganismos que além de promover a fixação de nitrogênio podem secretar hormônios de crescimento vegetal , situação que confere grande auxilio no crescimento e desenvolvimento da planta. Os microrganismos de ocorrência natural nos tecidos das plantas são denominados de endofíticos. Como exemplos podemos citar os gêneros Azospirillum, Acetobacter (Cana-de-açucar), herbaspirillum. A contribuição dos sistemas associativos em termos de potencial de fixação de nitrogênio, ainda está sob estudo, mas, observações recentes evidenciam o elevado potencial dessa interação, podendo adicionar de 20 a 100 kg N há.-1 ano-1
c) Mutualístico. Neste tipo de interação, ocorre uma interdependência entre plantas e bactérias, com formação de estruturas especializadas, como por exemplo os Líquens (Cianobactérias + fungos), nódulo radicular ( rizóbio + leguminosa), actinorriza ( acinomiceto + essencias florestais), lobulos foliares (Azolla + cianobactéria). Os sistemas fixadores mutualísticos apresentam uma alta eficiencia de fixação devido ao suprimento adequado de carbono orgânico aliado com mecanismos específicos de proteção ao oxigênio, como por exemplo os nódulos radiculares com produção de leghemoblogina. O potencial deste sistema fixador é alto, podendo atingir de 30 a 200 kg N há.-1 ano-1 dependendo do sistema considerado.

Estrutura e funcionamento da nitrogenase (Nase)

O complexo enzimático da nitrogenase consiste de duas frações (I e II). A fração II é uma proteína com núcleo prostético de Fe, sendo denominada Nitrogenase redutase. Apresentando uma estrutura dímera (2 subnidades). A fração I contém Molibdênio (Mo) e é denominada molibdoproteina ou dinitrogenase., apresentando estrutura tetrâmera ( 4 sub-unidades). As frações I e II estão agrupadas de modo a permitir um contínuo fluxo de elétrons (eo-) da Fração II para I.
O funcionamento do complexo nitrogenase depende de um suprimento contínuo de eletrons (eo-) de protons (H+) para promover a redução do N2 até NH3, por meio de moléculas carreadoras denominadas ferrodoxina ou flavodoxinas. Estes elétrons são captados pela nitrogenase redutase (Fração II) que tem 2 moléculas de Mg.ATP associada. Este complexo da Fração II mais eletrons e ATP liga-se à Fração I, a dinitrogenase contendo Mo, liberando elétrons e ATP. Nos sitios de Molibdênio ocorre a redução de NN até NH3. O esquema da Figura 1 ilustra o funcionamento da nitrogenase nos sistemas diazotróficos.

F.ig. 1 Fixação biológica de Nitrogênio pelo sistema nitrogenase: (1) Geração de poder redutor (Fonte de Corg e metabolismo oxidativo). (2) Fluxo de protons e eletrons para as frações I e II da nitrogenase, respectivamente. (3) Transferência de eletrons da Fração II (Ferro-proteína reduzida) para fração I (molibdo-proteína) com geração de ATP. (4) Redução do N2 ao nível do cofator Mo da fração I com gerção de amonia e hidrogênio. (5) Sistema opcional de reciclagem de protons e eletrons pela enzima hidrogenase, que pode promover um aumento da eficiencia do sistema de fixação de nitrogênio.

Alguns sistemas fixadores de nitrogênio apresentam uma eficiência de fixação mais elevada do que outros. Verificou-se que este fato está ligado à presença de um sistema enzimático denominado Hidrogenase. Este sistema converte o H2 produzido na atividade de nitrogenase em protons e eletrons que podem ser reciclados, economizando-se assim o poder redutor da célula, o que se traduz em aumento de eficiência. Tais sistemas já foram identificados e as células que apresentam hidrogenase são denominadas Hup+.

Assimilação do Nitrogênio fixado

Todo o nitrogênio derivado da fixação é obtido na forma de amonia que é imediatamente protonada (NH4+) e deve ser assimilada, ou seja, incorporada em cadeias carbonicas para formação de aminoacidos e translocados para as diversas partes da planta. Há duas rotas de assimilação de NH4+: a) GDH – glutamato deshidorogenase; b) GS-GOGAT – Glutamina sintase e glutamina-cetoglutarato amino transferase. Ambas vias levam a incorporaçao do N fixado no grupo amida do aminoacido glutamato. A via GDH opera quando aconcentração de NH4+ está acima de 1,5 mM e a via GS-GOGAT é ativada quando esta concentração é mais baixa de 1,5 mM. Uma possível explicação se fundamenta na energia gasta para esta assimilação, pois a via GDH opera com o gasto de 1 NADPH2, enquanto a via GS opera com gasto de 1NADH + 2 ATP/ mol glutamato formado, sendo, dessa maneira, mais onerosa para a célula. As reações principais de assimilação estão ilustradas na figura 2 abaixo.

ESTUDO DIRIGIDO
1. Esquematizar o ciclo do nitrogênio.
2. Discuta os seguintes pontos:
a) – Mineralização do N
b) – Imobilização do N
c) – Amonificação
d) – Nitrificação
e) – Assimilação do N pelas plantas e pelos microrganismos
f) – Lixiviação do N
g) – Volatilização do N

3. Quais os fatores que afetam a mineralização do nitrogênio?
4. Quais os mecanismos comuns para a degradação inicial dos aminoácidos?
5. Como ocorre o metabolismo dos ácidos nucléicos?
6. Como se processa a decomposição da Uréia?
7. Quais são os manejos que podem reduzir a perda de amônia, por volatilização?
8. Complete o quadro abaixo:
Eficiência de Assimilação de C Relação C/N
Bactérias
Actnomicetos
Fungos
9. O que é a nitrificação?
10. Qual a importância da nitrificação?
11. Como são classificadas as bactérias nitrificantes? como elas atuam?
12. O que caracterizas as bactérias nitrificantes?
13. O nitrito não é acumulado no solo. Por que?
14. Quas as condições que podem favorecer o acúmulo de nitrito no solo?
15. Quais são os fatores que podem afetar a nitrificação? como esses fatores afetam a nitrificação?
16. Como ocorre a poluição por nitrato? quais as suas consequências?
17. Como a nitrificação pode ser inibida?
18. Em que situações pode haver acúmulo de nitrito no solo?
19. Por que a nitrificação é maior em solos ácidos quando se usa uréia ao invés de sulfato de amônia?
20. O que é o processo de desnitrificação?
21. O que significa “respiração de nitrato”?
22. Quais os produtos da desnitrificação?
23. Quais os mecanismos de volatilização de nitrogênio?
24. Qual(is) a(s) condição(ões) que favorece(m) a desnitrificação?
25. O que caracteriza as bactérias desnitrificantes?
26. Quais são as enzimas envolvidas no processo de desnitrificação?
27. Quais os fatores que afetam a desnitrificação?
28. Diferenciar a fixação quimica e biológica do N2
29. Caracterizar os principais sistemas de fixação de nitrogênio.
30. Enumerar os requerimentos para um sistema fixador de N2
31. Na siestema nitrogenase onde acontece a redução de N2? Porque?
32. Qual a participação do molibdenio (Mo) na nutrição nitrogenada de plantas?
33. Como o nitrogênio fixado é assimilado pelos microrganismos e plantas?

Autoria: Luís Henrique Oliveira

O nitrogênio é um elemento que entra na constituição de duas moléculas orgânicas extremamente importantes: as proteínas e os ácidos nucléicos. Embora esteja presente em grande porcentagem no ar atmosférico, na forma de N2, poucos são os organismos que o assimilam nessa forma. Apenas certas bactérias e algas cianofíceas podem retirá-lo do ar na forma de N2 e incorporá-lo às suas moléculas orgânicas. Como conseqüência, os demais seres vivos dependem daqueles organismos para a fixação do nitrogênio ambiental.
As bactérias que fixam o nitrogênio diretamente da atmosfera vivem próximo à superfície do solo. Ao morrer e ser degradadas, essas bactérias liberam seu nitrogênio no solo, na forma de moléculas de amônia. Outros tipos de bactérias transformam a amônia em nitratos e é, nessa forma, que as plantas absorvem o nitrogênio do solo, por meio de suas raízes. Os herbívoros obterão nitrogênio ao comerem as plantas. Certas bactérias fixadoras de nitrogênio atmosférico, ao invés de viverem livres no solo, vivem no interior dos nódulos formados em raízes de plantas leguminosas, como a soja e o feijão. Ao fixarem o nitrogênio do ar, essas bactérias fornecem parte dele às plantas. A rotação de culturas é uma prática recomendável, porque as plantas leguminosas colocam em disponibilidade o nitrogênio para outras culturas.
A devolução do nitrogênio à atmosfera, na forma de N2, é feita graças à ação de outras bactérias, chamadas denitrificantes. Elas podem transformar os nitratos do solo em N2, que volta à atmosfera, fechando o ciclo.

Autoria: Maurício Sanches

O carbono é o elemento fundamental na constituição das moléculas orgânicas. O carbono utilizado primariamente pelos seres vivos está presente no ambiente, combinado ao oxigênio e formando as moléculas de gás carbônico presentes na atmosfera ou dissolvidas nas águas dos mares, rios e lagos.

O carbono passa a fazer parte da biomassa através do processo da fotossíntese. Os seres fotossintetizantes incorporam o gás carbônico atmosférico, transformando-se em moléculas orgânicas. O ciclo do carbono é o seguinte: O carbono é absorvido pelas plantas. Uma vez incorporado às moléculas orgânicas dos produtores, poderá seguir dois caminhos: ou será liberado novamente para a atmosfera na forma de CO2, como resultado da degradação das moléculas orgânicas no processo respiratório, ou será transferido na forma de moléculas orgânicas aos animais herbívoros quando estes comerem os produtores (uma parte será transferida para os decompositores que liberarão o carbono novamente para a atmosfera, degradando as moléculas orgânicas presentes na parte que lhes coube). Os animais, através da respiração, liberam à atmosfera parte do carbono assimilado, na forma de CO2..

Parte do carbono contido nos herbívoros será transferida para os níveis tróficos seguintes e outra parte caberá aos decompositores e, assim, sucessivamente, até que todo o carbono fixado pela fotossíntese retorne novamente à atmosfera na forma de CO2.

Emissão de Carbono na Atmosfera

O gás carbônico existente na atmosfera é essencialmente originado pelo processo de respiração (79%). Pode ser gerado ainda pela queima de material orgânicos, combustíveis fósseis (gasolina, querosene, óleo diesel, xisto, etc) ou não (álcool, óleos vegetais). Pode ainda ser resultado da atividade vulcânica.

Os solos ricos em matéria orgânica em decomposição (pântanos) apresentam grande concentração de CO2. O gás carbônico presente na atmosfera é importante componente do efeito estufa, um fenômeno atmosférico natural, que ocorre porque gases como o gás carbônico (CO2), vapor de água (H2O), metano (CH4), ozônio (O3) e óxido nitroso (N2O) são transparentes e deixam passar a luz solar em direção à superfície da Terra. Esses gases porém são praticamente impermeáveis ao calor emitido pela superfície terrestre aquecida (radiação terrestre). Esse fenômeno faz com que a atmosfera permaneça aquecida após o pôr-do-sol, resfriando-se lentamente durante a noite.

Em função dessa propriedade física, a temperatura média global do ar próximo à superfície é de 15 ºC. Na sua ausência, seria de 18 ºC abaixo de zero. Portanto, o efeito estufa é benéfico à vida no planeta Terra como hoje esta é conhecida. Desse modo, a questão preocupante é a intensificação do efeito estufa em relação aos níveis atuais. Quanto maior a concentração de gases estufa na atmosfera, maior será a capacidade de aprisionar a radiação terrestre (calor) e maior será a temperatura da Terra. O principal gás estufa é o vapor de água, porém sua concentração é muito variável no tempo e espaço. O CO2, segundo gás em importância, tem causado polêmica quanto à quantidade emitida e principais locais e fontes de emissão, além da necessidade de controle de emissões. Isso ocorre devido ao aumento de sua concentração na atmosfera (cerca de 0,5% ao ano) e seu tempo de vida na atmosfera, que é de até 200 anos. Como considera Cunha, 1997: “a necessidade de estabelecimento de protocolos de controle de emissões de gases estufa é incontestável, pois testar a hipótese do efeito estufa intensificado em um experimento com próprio Globo seria bastante arriscado.

Hoje, à indagação do que ocorrerá com o aquecimento global, caso não haja controle nas emissões dos gases de estufa, não tem como escapar do lugar comum: quem viver, verá!.

Autoria: Tiago Ferreira de Souza

INTRODUÇÃO
A reposição de células mortas do organismo e o aumento do número de células durante o período de crescimento é dado por um processo de divisão celular denominado mitose. Neste trabalho será explicado detalhadamente como se dá esse processo e a explicação de suas respectivas fases: prófase, metáfase, anáfase e telófase.

MITOSE ou CARIOCINESE (mito = tecer ; kinesis = movimento)
A mitose está sempre presente nos organismos e pode ser considerada como processo fundamental da divisão celular dos seres vivos. É um mecanismo que garante uma distribuição de coleções idênticas de genes para as células formadas: uma célula diplóide &ndash que possui cromossomo aos pares, ou 2n se divide em duas células-filhas também diplóides.

Nos procariontes, como as bactérias, esta distribuição é relativamente simples. O DNA bacteriano se duplica, enquanto o citoplasma se estrangula em duas partes, ficando cada uma delas com uma das cópias.

Nos eucariontes, o material genético se modifica durante a divisão, passando na forma de filamentos de cromatina espalhados no nucleoplasma para a forma compacta de cromossomos. O processo pode ser observado ao microscópio comum e em algumas células dura vinte minutos; em outras, pode durar algumas horas. Algumas células muito especializadas, como as células musculares e nervosas, param de se dividir quando estão totalmente maduras.

Existem mecanismos, ligados à natureza química do glicocálix, que controlam a divisão celular.

A mitose é estudada em quatro fases: prófase – fase preparatória, a mais longa; metáfase – fase de ordenação dos cromossomos; anáfase – fase de separação dos cromossomos; telófase – fase da divisão celular.

Prófase (pro = antes). Inicia-se com mudanças físico-químicas no citoplasma, passando água deste para o interior do núcleo, tornando-o mais volumoso e menos denso. Entra em atividade o centro celular que evolui e acaba por originar dois outros, funcional e estruturalmente iguais.

Esse fato é a primeira indicação efetiva que a célula vai dividir-se. Os dois centro celulares iniciam um movimento de aproximação e afastamento, deslocando-se nas proximidades do núcleo.

Após, eles migram cada um, para um dos pólos da célula (é a migração polar). À medida que se verifica a migração dos centros celulares, começa, por entre eles, a formação de finas fibrilas citoplasmáticas protéicas (estas fibrilas são constituídas por moléculas de proteínas ligadas por pontes de enxofre) que, em conjunto formarão o fuso acromático, que se estende de um pólo a outro da célula, há o surgimento do áster, este é um feixe de microtúbulos que surge em cada pólo da célula.

Sendo que o aparelho mitótico é o conjunto formado pelo áster e pelo fuso acromático.Pela hidratação do núcleo, facilitada pela permeabilidade da carioteca, diminui a viscosidade da cariolinfa e o volume do núcleo aumenta, facilitando, posteriormente, a movimentação dos cromossomos.

A essa altura, os cromossomos tornam-se visíveis como delgados filamentos espiralados, de diâmetros irregulares e desdobrados longitudinalmente em duas cromátides, unidas pelo centrômero; o nucléolo está visível, tendendo a diminuir de tamanho e desaparecer até o final da fase.

No início da divisão, quando os filamentos de cromatina aparecem enovelados, na forma de cromossomo, eles já estão duplicados (foram duplicados na interfase). Contudo, a região conhecida como centrômero demora um pouco mais para se duplicar. Dessa forma, os cromossomos resultantes da duplicação permanecem algum tempo presos pelo centrômero.

Enquanto permanecem assim, cada cromossomo recebe o nome de cromátide, e o conjunto das duas cromátides presas pelo centrômero são cópias exatamente iguais do filamento inicial de cromatina. Ao longo da prófase, os filamentos de cromatina sofrem um progressivo enrolamento, tornando-se suficientemente condensados para serem visualizados ao microscópio óptico sob a forma de cromossomos. Os nucléolos desaparecem (seus grãos se espalham no citoplasma e dão origem aos ribossomos).

Prometáfase: Alguns defendem a existência , após a prófase, de uma fase denominada prometáfase. Ela seria um curto período de transição da prófase para metáfase. As transformações deste período, na maioria das vezes, englobada, são a desintegração da membrana nuclear (ela incorpora-se ao retículo) e a conseqüente “queda” dos cromossomos no citoplasma. Estes então se dirigem à região equatorial da célula, aonde vão se prender as fibras do fuso por meio de seus centrômeros.

Metáfase (meta = depois). Cada cromossomo sofre uma contração nuclear; diminui o número de espirais, o diâmetro aumenta e torna-se regular, uma conseqüência do acúmulo de DNA. Algumas fibrilas do fuso acromático, denominam-se fibras cromossômicas, prendem-se ao centrômero dos cromossomos por uma estrutura denominada cinetócoro; outras fibrilas estendem-se de um centro celular a outro (são as fibras contínuas), sem contactarem com os cromossomos.

Os centríolos já estão ocupando pólos opostos na célula. Os cromossomos duplicados estão presos pelo centrômero às fibras do fuso acromático, ocupando a região mediana da célula. Os cromossomos alinhados nessa região formam a chamada placa equatorial, com as cromátides-irmãs (as que se prendem no mesmo centrômero) voltadas uma para cada pólo da célula. Essa é a fase de maior visualização dos cromossomos, por isso é chamada fase do cariótipo, para facilitar o estudo cromossômico, a divisão celular pode ser interrompida na metáfase, por substâncias como a colchinina e vimblastina, que impedem a polimerização das proteínas do fuso mitótico.

Anáfase (Ana = para cima). Os centrômeros finalmente se dividem, permitindo a separação das cromátides, que são arrastadas para pólos opostos da célula (metacinese), pelo encurtamento dos filamentos do fuso. As cromátides, agora cromossomos-filhos, afastam-se em direção aos centros celulares opostos, com as extremidades dos braços voltadas para o plano mediano da célula. No deslocamento dos cromossomos-filhos agem simultaneamente duas forças: tração, por parte das fibras cromossômicas, devido ao encurtamento das fibrilas por perda das moléculas protéicas; impulsão por parte das fibras contínuas.

Enquanto estes fatos ocorrem, inicia-se o estrangulamento citoplasmático de fora para dentro. A igualdade das cromátides-irmãs e a posição que ocupavam na metáfase garantem uma distribuição idêntica de material genético para os dois pólos e, conseqüentemente, para as duas células que vão se formar, assim no final dessa fase, em cada pólo há número de cromossomos igual ao que havia na célula que iniciou a divisão, embora agora com apenas um filamento cada um. Tem início a desespiralização dos cromossomos.

Telófase (telo = final). A chegada dos cromossomos filhos aos pólos da célula marca o início da telófase. Uma vez nos pólos, inicia-se a desespiralização dos cromossomos, que se transformam em massas de cromatina. Estas são circundadas por cisternas do retículo endoplasmático, que depois se soldam umas às outras dando origem a novas membranas nucleares.

Os cromossomos desespiralizados estão dispostos em 2 conjuntos, um em cada pólo. O núcleo também ressurge. Os nucléolos reaparecem sendo formados a partir da zona SAT de certos cromossomos. As fibras de áster e do fuso desaparecem. Finalmente, verifica-se, em células animais, que na região equatorial da célula a membrana nuclear se invagina formando um sulco de divisão, e, à medida que se aprofunda, aumenta o estrangulamento nessa região, ocorre a separação das 2 células-filhas.

É a citodierése (plasmodierése ou citocinese) . Esse estrangulamento ocorre de fora para dentro, razão pelo qual, a citocinese animal é dita centrípeta. Durante a citocinese há distribuição dos componentes citoplasmáticos às células filhas em quantidades aproximadamente iguais. Assim, ao final da mitose surgem 2 células-filhas com o mesmo número de cromossomos que a célula-mãe, embora não visível no final da divisão, pois o núcleo de cada uma já se encontra no estado interfásico.

Bloqueio da Mitose
Certos agentes físicos e químicos são capazes de inibir a mitose. Alguns desses inibidores são usados no tratamento do câncer, pois inibem a proliferação de células cancerosas.

Há dois tipos de inibidores da mitose: inibidores da síntese de DNA e inibidores do fuso.

Entre as substâncias químicas capazes de inibir a síntese de DNA, podem ser citados o iperita ou gás de mostarda e o 5-fluoracilo. Os raios X são agentes físicos que inibem a síntese de DNA.

A inibição da formação do fuso é feita por uma substância química denominada colchinina. Ela, ao ser adicionada a uma célula em início da divisão, permita que esta progrida somente até a metáfase. As radiações são capazes de destruir as ligações entre os cromossomos e o centrômero. Com isso, os cromossomos não migram aos pólos, sendo bloqueada a divisão.

Variações no Teor de DNA e na Ploidia (Quantidade de Cromossomos).

Durante o ciclo mitótico celular, ocorrem modificações na quantidade de DNA da célula, mas não na quantidade de cromossomos. Para se evitar confusões na quantidade de filamentos de cromatina e a quantidade de cromossomos, a contagem de cromossomos se baseia na quantidade de centrômeros.

A variação na quantidade de DNA durante o ciclo celular obedece ao seguinte gráfico:

Já a ploipidia (quantidade de lotes cromossômicos) tem outro comportamento.

Ressalte-se que a mitose pode ocorrer em células n, 2n, 3n, etc. Todas originam duas células filhas com o mesmo número de cromossomos.

A duração da etapa do ciclo mitótico varia bastante de uma célula para outra. Observe alguns exemplos, expresso em horas:

G1 S G2 Mitose
Mucosa intestinal de rato 9 7 1 a 5 1
Meristema
da raiz 5 a 15 10 a 30 3 a 9 2 a 6
Fibroblastos em cultura 6 8 5 1 a 2

Mesmo as fases da mitose têm duração variável:

Prófase Metáfase Anáfase Telófase
Ovo de drosófila 4 min. 30 seg. 1 min. 50 seg.
Fibroblasto de frango 45 min. 6 min. 2 min. 10 min.
Célula de fígado de rato 4 horas 10 min. 30 min. 30 min.

Constância Específica do Número de Cromossomos

Em todas as células de um mesmo organismo, observa-se a constância o número, dimensões e estrutura dos cromossomos.

Os organismos são constituídos por um conjunto somático diplóide de cromossomos (2n), resultantes da união de gametas portadores de um conjunto haplóide (n) de cromossomos. Os cromossomos são distribuídos regularmente pela mitose somática, mantendo constante seu número em todas as células do organismo.

Os gametas como células integrantes do organismo, também deveriam ter 2n cromossomos. Se assim fosse, pela fecundação (união de gametas masculinos e femininos), resultariam uma célula ovo ou zigoto com o dobro (4n) de cromossomos. Desta forma os cromossomos, iriam sendo duplicados em cada geração, deixando de haver a constância específica do número de cromossomos. Esta situação é inadmissível porque, em poucas gerações, o número de cromossomos aumentaria gradativamente e seria material impossível, aos mesmos, caberem no núcleo, a não ser que este aumentasse muito de tamanho, o que não ocorre.

Se o número de cromossomos da célula de um organismo for 2n (diplóide), nas células germinais, esse número é reduzido à metade n (haplóide). Os gametas, com a metade dos cromossomos normais da espécie (n), unindo-se, dão origem a uma célula ovo 2n que, por mitoses sucessivas, originará todas as células do organismo, todas 2n cromossomos.

O organismo humano possui células 2n (46 cromossomos) que, por divisões mitóticas, continuam originando sempre células 2n (46 cromossomos). Se duas destas células pertencentes a organismos de sexos diferentes se unissem pela fecundação, resultaria o ovo com 4n cromossomos (92 cromossomos).

Em cada geração o número de cromossomos duplicar-se-ía!

Para que não ocorra esta duplicação, durante a formação das células germinais, o número de cromossomos é reduzido à metade (n = 23 cromossomos) através da divisão redutora ou meiose.

Pela fecundação (união de gametas n = 23 cromossomos) resulta uma célula (2n = 46 cromossomos) que, por mitoses sucessivas, origina todas as células do organismo, sempre 2n = 46 cromossomos.

Observação:
•A mitose tem duração variável de uma há algumas horas dependendo da espécie da célula e das condições do ambiente, podendo chegar mesmo a 24 horas de duração. Sendo que a temperatura ambiental pode acelerar, retardar ou mesmo bloquear o processo mitótico.

•No caso do homem, em particular, temperaturas muito reduzidas ou superiores a 45º C bloqueiam a mitose.

•A descrição do processo mitótico é indireta, baseando-se na observação de células mortas., convenientemente preparadas.

•Caracteriza-se por modificações nucleares (cariodierése) e por alternações citoplasmáticas (citodierése) (que ocorrem simultaneamente).

•A mitose pode ser bloqueada com o emprego de certas substâncias como, por exemplo, a colchinina. Tal substância impede a formação do fuso e migração dos cromossomos-filhos para os pólos da célula. Isto quer dizer que a divisão paralisa na metáfase. Isto é feito por pesquisadores a fim de estudar o cariótipo da célula.

•A mitose em células animais é astral (há centríolos) e nos vegetais superiores é anastral (não se observa centríolos).

•Durante a metáfase, nas células vegetais os cromossomos se dispõem em toda a região equatorial formando uma coroa.

•Em tecidos que estão em crescimento verificam-se mitoses sucessivas.

•Alguns autores dividem a fase a mitose em mais uma fase, a prometáfase, que seria uma fase complementar da prófase que se caracteriza especificamente pelo desaparecimento da carioteca.

CONCLUSÃO

O processo de mitose compreende uma divisão que tem por objetivo de uma célula mãe, a formação de duas células filhas idênticas com o mesmo número de cromossomos que a célula que a criou. Durante a mitose foi observado, neste trabalho, que há mecanismos que podem interromper o processo. Existem também diferenças de tempos do processo, que depende da temperatura do ambiente e sobretudo o tipo de célula cujo processo mitótico está sendo realizado.